Limusaurus -Limusaurus
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Limusaurus |
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| Skelettdiagramm mit den erhaltenen Überresten des Holotypus-Exemplars | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klade : | Dinosaurier |
| Klade : | Saurischia |
| Klade : | Theropoda |
| Familie: | † Noasauridae |
| Unterfamilie: | † Elaphrosaurier |
| Gattung: |
† Limusaurus Xu et al. , 2009 |
| Spezies: |
† L. inextricabilis
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| Binomialer Name | |
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† Limusaurus inextricabilis Xuet al. , 2009
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Limusaurus ist eine Gattung von theropoden Dinosauriern , die im späten Jura vor etwa 161 bis 157 Millionen Jahrenim heutigen Chinalebte. Die Art und einzige Art Limusaurus inextricabilis wurde 2009 anhand von Exemplaren beschrieben, die in der oberen Shishugou-Formation im Junggar-Becken in China gefunden wurden . Der Gattungsname besteht aus den lateinischen Wörtern für "Schlamm" und "Eidechse", und der Artname bedeutet "unmöglich zu befreien", beides bezieht sich auf diese Exemplare, die möglicherweise sterben, nachdem sie versunken sind. Limusauruswar ein kleines, schlankes Tier mit einer Länge von etwa 1,7 m und einem Gewicht von 15 kg (33 lb), das einen langen Hals und lange Beine hatte, aber sehr kleine Vorderbeine (mit reduzierten ersten und vierten Fingern). Mit zunehmendem Alter erfuhr es eine drastische morphologische Veränderung: Während die Jungtiere bezahnt waren, gingen diese Zähne vollständig verloren und wurden mit zunehmendem Alter durch einen Schnabel ersetzt. Mehrere dieser Merkmale waren den späteren Ornithomimid- Theropoden sowie den früheren nicht-dinosaurierischen Shuvosauriden konvergent ähnlich .
Limusaurus war das erste bekannte Mitglied der Gruppe Ceratosauria aus Asien. Er gehörte zusammen mit seinem nächsten Verwandten Elaphrosaurus zu den Noasauridae , einer Familie kleiner und leicht gebauter Ceratosaurus . Das Muster der Fingerverkleinerung bei Limusaurus wurde verwendet, um die Hypothese zu stützen, dass die dreifingrige Hand von Tetanuran- Theropoden das Ergebnis des Verlustes der ersten und fünften Finger der fünffingerigen Theropodenhand der Vorfahren ist, eine umstrittene Hypothese, die relevant ist zur Evolution der Vögel . Der Wechsel zur Zahnlosigkeit bei Erwachsenen entsprach wahrscheinlich einer Ernährungsumstellung von Allesfressern zu Pflanzenfressern , was durch das Vorhandensein von Gastrolithen (Magensteinen) bei Erwachsenen bestätigt wird. Da viele Exemplare zusammen gefunden wurden, ist es möglich, dass Limusaurus in Gruppen lebte. Seine Fossilien wurden in Gesteinen aus dem Oxford- Zeitalter entdeckt. Exemplare von Limusaurus (zusammen mit anderen kleinen Tieren) scheinen in Schlammgruben versunken zu sein, die durch die Fußabdrücke riesiger Sauropoden- Dinosaurier entstanden sind.
Entdeckung und Benennung
Zwischen 2001 und 2006 entdeckte ein chinesisch-amerikanisches Team von Paläontologen, die die Lokalität Wucaiwan in der Shishugou-Formation im nordöstlichen Junggar-Becken von Xinjiang , China, untersuchten, drei Knochenbetten (nummeriert TBB 2001, TBB 2002 und TBB 2005, gefunden von T . Yu und J. Mo). Die Knochenbetten wurden von den Überresten kleiner Theropoden- Dinosaurier dominiert , die mindestens drei Gattungen repräsentierten, wobei die meisten zu einem kleinen Ceratosaurier gehörten , dem ersten in Asien gefundenen Mitglied dieser Gruppe. Gestapelte Skelette aus diesen Knochenbetten wurden in Blöcken vom Feld entfernt, mit Gips ummantelt und in Kisten eingeschlossen. Ein Gießharz von Block TBB 2001 gemacht wurde, ist es für Studie zu machen , nachdem die Proben aus dem Original extrahiert worden waren Matrix . Mit einer Ausnahme, alle Proben aus diesem Block sind in einer Besetzung des Blockes in seiner semi- montiert vorbereiteten Zustand.
Im Jahr 2009 wurde der kleine Ceratosaurier vom Paläontologen Xu Xing und Kollegen beschrieben, die ihn Limusaurus inextricabilis nannten . Der Gattungsname besteht aus den Wörtern limus , lateinisch für „Schlamm“ oder „Sumpf“, und saurus , griechisch für „Eidechse“, und der Artname bedeutet „unmöglich zu befreien“; beide Namen beziehen sich darauf, wie diese Exemplare anscheinend gestorben sind, nachdem sie versunken waren. Der Name wurde auch als "Sumpfechse, die nicht entkommen konnte" übersetzt. Die Beschreibung beinhaltete Daten von zwei Exemplaren, die beide am Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie (IVPP) in Peking aufbewahrt wurden : Der Holotypus (ein unter der Exemplarnummer IVPP V 15923) katalogisierter Subadult ist ein fast vollständiges und gegliedertes (noch verbundenes) Skelett, fehlt nur der hinterste Schwanzwirbel, und ist neben einem anderen Exemplar (einem großen Jungtier, IVPP V 20098) erhalten, dem der vordere Teil des Skeletts fehlt. Das andere (ein Erwachsener, IVPP V 15304, in der Originalbeschreibung fälschlicherweise mit der Nummer IVPP V 16134 bezeichnet) ist ein ebenfalls fast vollständiges und gegliedertes Exemplar, dem nur der Schädel fehlt und das größer ist als der Holotypus.
Siebzehn weitere Limusaurus- Exemplare wurden 2017 vom Paläontologen Shuo Wang und Kollegen beschrieben, die aus den gleichen Blöcken wie die 2009 beschriebenen ausgegraben wurden. Diese Exemplare umfassen sechs Jugendliche (ein Jahr alt oder weniger), zehn Subadulte (zwei bis sechs Jahre alt) , und ein Erwachsener (über sechs Jahre alt). Auch diese Exemplare werden im IVPP gelagert. Die zahnlosen Erwachsenen und die bezahnten Jungtiere wurden ursprünglich für verschiedene Arten von Dinosauriern gehalten und getrennt untersucht, bis festgestellt wurde, dass sie dieselbe Art darstellen.
Beschreibung
Limusaurus war ein kleines und schlankes Tier. Der Holotyp (der ursprünglich aufgrund des Verschmelzungsgrads seiner Knochen als Erwachsener angesehen wurde, später jedoch als Subadult zusammen mit anderen Exemplaren analysiert wurde) wird auf eine Länge und ein Gewicht von etwa 1,7 m (5 ft 7 in) geschätzt des Tieres wurde auf etwa 15 kg (33 lb) geschätzt. Es wird geschätzt, dass ein erwachsenes Exemplar 15 % größer war als der Holotyp. Einige Merkmale des Tieres, wie den kleinen Kopf mit großen Umlaufbahnen (Augenöffnungen), zahnlos Kiefer und dem langen Hals und Beine waren sehr ähnlich denen der Kreide ornithomimid Theropoden, sowie die Trias nicht-dinosaurian shuvosaurids , Dies stellt einen signifikanten Fall konvergenter Evolution zwischen diesen drei verschiedenen Gruppen von Archosauriern dar . Während Limusaurus manchmal mit Federn dargestellt wurde und diese möglicherweise hatte, gibt es keine direkten Beweise für solche Strukturen.
Schädel
Der Schädel von Limusaurus war relativ groß und kurz, etwa halb so lang wie der Oberschenkelknochen (Oberschenkelknochen). Die Spitze seiner Kiefer war von einem Schnabel bedeckt , ein Merkmal, das zuvor bei nicht- coelurosaurischen Theropoden wie Limusaurus unbekannt war (die Coelurosaurier umfassen die vogelähnlichen Dinosaurier). Wie bei den meisten Dinosauriern wies der Schädel fünf Hauptfenster (Öffnungen) auf: das äußere Nasenloch (knöchernes Nasenloch), die Augenhöhle, das antorbitale Fenster (zwischen Nasenloch und Auge) sowie das obere und untere Schläfenfenster (oben und oben). die Seite des Hinterkopfes). Wie bei anderen Ceratosauriern wurden Teile des knöchernen Nasenlochs vom Oberkiefer (Oberkieferknochen) gebildet; auch war das antorbitale Fenster verhältnismäßig klein, und der hintere Teil des Nasenbeins bildete Teile der Höhle, die diese Öffnung enthielt. Der äußere Naris war groß und befand sich in einer nach hinten gerichteten Position, ähnlich wie bei Tetanuran- Theropoden. Die Umlaufbahn war groß, während das laterale Temporalfenestra nicht so groß war, wie man es von abgeleiteteren (oder "fortgeschrittenen") Mitgliedern der Ceratosauria erwarten würde . Einzig bei Limusaurus war die innere Unterkante des Prämaxillas , des vordersten Knochens des Oberkiefers, konvex. Das Nasenbein zeichnete sich dadurch aus, dass es ein "Regal" an seiner Seite hatte, war kurz, breit, weniger als ein Drittel der Länge des Schädeldachs und doppelt so lang wie breit. Der untere Teil des Tränenbeins , der Knochen, der den vorderen Rand der Augenöffnung bildete, war einzigartig, da er stark nach vorne geneigt war. Der Jugalknochen , der den Boden der Augenöffnung bildete, war schlank und seine Äste (oder Äste) waren stäbchenförmig, was ebenfalls für diese Gattung einzigartig ist.
Der Unterkiefer von Ceratosauriern wurde von einem im Allgemeinen großen Unterkieferfenster durchbohrt . Bei Limusaurus war es besonders groß und machte 40% der Länge des gesamten Unterkiefers aus, ein Unterscheidungsmerkmal der Gattung. Das Gebiss (zahntragende Knochen an der Vorderseite des Unterkiefers) war im Vergleich zum Rest des Unterkiefers kurz, wie bei anderen Ceratosauriern. Das vordere Ende des Gebisses war nach unten gedreht und hatte einen konvexen Innenrand, ähnlich dem verwandten Masiakasaurus . Der Winkelknochen des Unterkiefers war im Verhältnis zum hinteren Ende des Unterkiefers deutlich nach vorne positioniert, ähnlich wie bei anderen Ceratosauriern. Jugendliche hatten neun Zähne auf jeder Seite des Oberkiefers und zwölf auf jeder Seite des Unterkiefers; sie gingen allmählich verloren, als sie wuchsen, und verschwanden im Erwachsenenalter.
Postkraniales Skelett
Die Halswirbel (Halswirbel) von Limusaurus waren verlängert wie beim nahe verwandten Elaphrosaurus , und der Hals selbst war lang. Der Achse (zweiter Halswirbel) fehlte das Pleurocoel (Aushöhlung) an seinem vorderen Ende und die Foramina (Öffnungen) in seinem Neuralbogen , die bei abgeleiteten Ceratosauriern zu sehen sind. Wie in anderen noasaurids , die neurale Dorne wurde über die Zahnhälse mehr in Richtung des vorderen Endes des Wirbels positioniert als dies der Fall in anderer theropods ist.
Auffällig war, dass das Schulterblatt (Schulterblatt) an seiner Vorderkante einen markanten Grat trug. Es hatte auch einen vergleichsweise hohen Akromionprozess . Das Brustbein war zu einer einzigen, großen, durchgehenden Platte verschmolzen, ein weiteres Merkmal, das sich bei Coelurosauriern unabhängig entwickelt hat (konvergente Evolution). Limusaurus hatte auch eine Furcula oder einen Querlenker, der zuvor bei Ceratosauriern unbekannt war. Der Humeruskopf (Oberarmknochen) war vorgewölbt, und der deltopectorale Kamm , ein nach vorne gerichteter knöcherner Flansch des Humerus, der der Muskelbefestigung diente, war lang und abgewinkelt; diese Merkmale waren typisch für Ceratosaurier. Am Unterarm war der Radius länger als die Ulna , und der Olecranon-Prozess , eine knöcherne Verlängerung am oberen Ende der Ulna, die der Muskelbefestigung diente, fehlte bei Limusaurus . Beide Merkmale gelten als Unterscheidungsmerkmale der Gattung. Wie bei anderen Ceratosauriern fehlten verknöcherte Handgelenksknochen .
Wie für Ceratosaurus typisch, waren die Arme und Hände des Limusaurus deutlich reduziert, noch stärker als bei Ceratosaurus . Limusaurus hatte drei Finger (die mittleren drei), im Vergleich zu den fünf Fingern basalerer Verwandter; es war insofern einzigartig, als der erste Finger vollständig fehlte und der erste Mittelhandknochen kürzer war als die anderen Mittelhandknochen. Der zweite Mittelhandknochen war robuster als die anderen Mittelhandknochen, was ein weiteres Unterscheidungsmerkmal der Gattung ist. Der zweite Finger hatte drei Phalangen (Fingerknochen). Der dritte Finger hatte auch nur drei Phalangen, im Gegensatz zu vier bei anderen frühen Theropoden. Obwohl der vierte Finger nicht erhalten ist, weist die Spitze des vierten Mittelhandknochens auf das Vorhandensein eines Gelenks und damit auf das Vorhandensein einer Phalanx hin; es ist wahrscheinlich, dass dies die einzige Phalanx des vierten Fingers war. Die Ungualen ( Klauenknochen ) der Finger waren kurz, kräftig und an ihrer Basis erweitert. Sie hatten zwei Rillen an ihren Seiten, ein Merkmal, das auch bei Masiakasaurus zu finden ist .
Unter den Beckenknochen war das Darmbein klein und zur Körpermittellinie geneigt, wie es bei Elaphrosaurus der Fall war . Wie bei anderen Ceratosauriern war das untere Ende ("Stiefel") des Schambeins groß und erweitert. Einzigartig für die Gattung, wies es hakenförmig nach hinten und hatte auf jeder Seite einen Grat. Die langgestreckten Beine von Limusaurus hatten gut an das Laufen angepasste Proportionen, wobei ihre unteren Segmente viel länger waren als der Oberschenkelknochen: Der Tibiotarsus , die Verschmelzung von Tibia (Schienbein) und Fußwurzelknochen , war 1,2-mal so lang wie der Oberschenkelknochen. und der Fuß war 1,3 mal so lang wie der Femur. Die Beine waren 1,8-mal so lang wie der Rumpf. Die obere Hälfte des Oberschenkelknochens war im Querschnitt dreieckig, ein Merkmal, das mit Masiakasaurus geteilt wurde . Die Mittelfußknochen der drei tragenden Zehen waren in einem Bogen angeordnet, wobei der vierte Mittelfußknochen gerade und über seine gesamte Länge fest mit dem dritten verklebt; diese Merkmale sind einzigartig für Limusaurus . Der Hallux (der erste Zeh oder Afterkralle) wurde reduziert und betrug nur 17% der Länge des dritten Mittelfußknochens, ein weiteres einzigartiges Merkmal. Wie bei anderen Ceratosauriern hatten die Hufeisen zwei Rillen an ihren Seiten.
Klassifizierung und Entwicklung
Limusaurus wurde 2009 von Xu und Kollegen (die auch den eng verwandten Elaphrosaurus als solchen betrachteten) als basales Mitglied von Ceratosauria eingestuft . Es hatte mehrere Schädelmerkmale gemeinsam mit basalen Theropoden wie anderen Ceratosaurier und Coelophysoiden , aber es teilte auch eine Reihe von Merkmalen, einschließlich des Schnabels und des verschmolzenen Brustbeins, die mit den späteren Coelurosauriern konvergieren. Eine Studie der Paläontologen Diego Pol und Oliver Rauhut aus dem Jahr 2012 fand in ihrer phylogenetischen Analyse auch, dass Limusaurus und Elaphrosaurus basale Ceratosaurier sind , während eine Studie des Paläontologen Martin Ezcurra und Kollegen aus dem Jahr 2010 sie in die stärker abgeleitete Gruppe Abelisauroidea innerhalb von Ceratosauria einordnete.
Eine Studie der Paläontologen Oliver Rauhut und Matthew Carrano aus dem Jahr 2016 ergab, dass Limusaurus stärker abgeleitet ist und sich zusammen mit Elaphrosaurus in der Familie der abelisauroiden Noasauridae gruppiert . Zusammen mit einem noch nicht benannten Taxon, repräsentiert durch das Exemplar CCG 20011, und nicht in anderen Analysen enthalten, bildeten die beiden Taxa die Klade Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus und CCG 20011 standen sich innerhalb dieser Gruppe näher als Limusaurus . Laevisuchus und Deltadromeus wurden basal zur Gruppe der Noasaurinae und Elaphrosaurinae innerhalb von Noasauridae platziert. Dem einzigen bekannten Exemplar von Elaphrosaurus fehlen unter anderem der Schädel und die Hände, und seine Affinitäten waren lange unklar (er wurde von 1928 bis in die 1990er Jahre oft als Ornithomimosaurier angesehen), bis der vollständigere Limusaurus gefunden wurde. Die Entdeckung von Limusaurus ermöglichte die Extrapolation der gesamten Länge von Elaphrosaurus , 6,0–6,3 m (19,7–20,7 ft). Wang und Kollegen fanden 2017 auch Limusaurus und Elaphrosaurus , die sich in der Klade Elaphrosaurinae innerhalb der Familie Noasauridae gruppieren. Varianten ihrer Analyse fanden auch Spinostropheus als mögliches zusätzliches Elaphrosaurier. Die Noasauridae wurden außerhalb von Neoceratosauria platziert , der Gruppe, die Ceratosaurus und Abelisauridae umfasst . Der italienische Paläontologe Cristiano Dal Sasso und Kollegen fanden 2018 heraus, dass Limusaurus eng mit Spinostropheus verwandt ist , während Elaphrosaurus eine eher basale Position einnimmt. Eine Studie des Paläontologen Max Langer und Kollegen aus dem Jahr 2019, die auf dem gleichen Datensatz wie die Studie von 2016 basierte, gruppierte Limusaurus ebenfalls zusammen mit Elaphrosaurus und CCG 20011. Der argentinische Paläontologe Mattia Baiano und Kollegen fanden im Jahr 2020, dass Limusaurus eine Klade bildete mit Elaphrosaurus sowie mit der neuen Gattung Huinculsaurus .
Um den Einfluss der extremen anatomischen Veränderungen mit dem Wachstum bei Limusaurus zu testen , führten Wang und Kollegen in ihrer Studie aus dem Jahr 2017 separate Analysen durch, die nur auf der Anatomie des Erwachsenen oder sowohl auf der Anatomie des Erwachsenen als auch auf der des Jugendlichen beruhten. In einer anderen Analyse wurde jedes Limusaurus- Individuum als unabhängige Einheit behandelt. Alle juvenilen Limusaurus- Exemplare wurden mit Ausnahme der erwachsenen Exemplare zusammengefasst, was zeigt, dass sich ihre Anatomie durch das Wachstum signifikant verändert hat. Die Aufnahme oder der Ausschluss juveniler Merkmale hatte wenig Einfluss auf die Platzierung von Limusaurus im phylogenetischen Stammbaum.
Das folgende Kladogramm zeigt die Position von Limusaurus innerhalb von Noasauridae nach Baiano und Kollegen, 2020:
| Noasauridae |
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Limusaurus ist nicht nur der erste eindeutige aus Asien bekannte Ceratosaurier, der entdeckt wurde, sondern ist auch eines der frühesten bekannten Mitglieder der Gruppe, das während der Oxford-Phase der Jurazeit (vor etwa 161-157 Millionen Jahren) lebte. Laut Xu und Kollegen zeigt ihre Entdeckung, dass die asiatische Dinosaurierfauna während des mittleren bis späten Jura weniger endemisch war als bisher angenommen, und deutet auf eine mögliche Landverbindung zwischen Asien und anderen Kontinenten während dieser Zeit hin. Der Biologe Josef Stiegler und Kollegen stellten in einem Konferenzabstract von 2014 fest, dass Limusaurus der früheste bekannte zahnlose Theropode sowie der einzige Nicht-Vogel-Theropode ist, von dem bekannt ist, dass seine Finger eine starke bilaterale Reduktion aufwiesen (da die äußeren Finger verkleinert wurden).
Ziffernhomologie
Die basalsten Theropoden hatten fünf Finger in der Hand. Entlang der Abstammungslinie, die zu Vögeln führte, nahm die Anzahl der Ziffern in der Hand ab; Durch das Aufkommen der Gruppe Tetanurae , zu der auch Vögel gehören, waren zwei Finger aus der Hand verschwunden, sodass drei übrig blieben. Traditionell wurde angenommen, dass die verlorenen Ziffern die beiden äußersten Ziffern waren, dh die Ziffern IV und V, in einem als Lateral Digit Reduction (LDR) bekannten Prozess. Nach diesem Szenario waren die drei Finger, die von Tetanuran zurückgehalten wurden, daher homolog (entsprechend der Evolution) mit den Fingern I, II und III der basalen Theropoden, was Auswirkungen auf die Evolution der Vögel hätte .
Die Hypothese von LDR steht jedoch im Widerspruch zu einigen embryologischen Studien an Vögeln, die zeigen, dass sich von fünf Entwicklungsstellen die drei mittleren Finger (II, III, IV) entwickeln. Diese Inkonsistenz ist seit fast 200 Jahren umstritten und wurde vom Paläornithologen Alan Feduccia verwendet , um die Hypothese zu unterstützen, dass Vögel nicht von Theropoden abstammen, sondern von einer anderen Gruppe von Archosauriern, die die ersten und fünften Finger verloren hatten. Die weit verbreitete Ansicht über die Herkunft von Vögeln unter Paläontologen ist, dass Vögel Theropoden-Dinosaurier sind. Um die Diskrepanz zwischen morphologischen und embryologischen Daten im Zusammenhang mit der Herkunft von Vögeln zu erklären, wurde 1982 von den Paläontologen Tony Thulborn und Tim Hamley ein alternatives Szenario zu LDR entwickelt . In diesem Szenario wurden die Finger I und V der Theropoden reduziert Bilaterale Ziffernreduktion (BDR), wobei sich die restlichen Ziffern entwickeln, um den früheren Ziffern I-III zu ähneln. Limusaurus wurde zunächst als Beweis für die BDR Hypothese von Xu und Kollegen im Jahr 2009 aufgrund hält es-und andere ceratosaurians-mit einer reduzierten ersten Ziffer, mit diesen Hypothesen der Forscher , dass ein ähnliches Muster der Reduktion unter dem tetanurans aufgetreten ist (die Schwestergruppe der Ceratosaurier).
Mehrere andere Hypothesen wurden vorgeschlagen, um die LDR- und BDR-Hypothesen zu verbessern und in Einklang zu bringen. Eine überwiegend favorisierte Hypothese, die erstmals 1999 vom Evolutionsbiologen Günter P. Wagner und dem Paläontologen Jacques Gauthier entwickelt wurde, beinhaltet einen "Frameshift" der Ziffern; die erste Ziffer wächst nicht an der ersten Entwicklungsstelle, da die notwendigen Signale nicht empfangen werden, was den Effekt hat, dass die Ziffern I-III in die Positionen von II-IV verschoben werden. Während also die Finger I-III des angestammten Theropoden erhalten bleiben, wachsen sie nicht an derselben Stelle. Eine Version der Frameshift-Hypothese, die modifiziert wurde, um sowohl Elemente des BDR als auch fossile Beweise von Limusaurus und anderen Theropoden einzubeziehen, die „Daumen runter“-Hypothese des Biologen Daniel Čapek und Kollegen aus dem Jahr 2014, legt nahe, dass dieser Frameshift nach der Reduzierung der beiden ersten stattfand und die vierten Ziffern in der Theropodenlinie. Die von Xu und Kollegen unterstützte Hauptalternativhypothese, die als "Lateralverschiebungshypothese" bekannt ist, betrachtet eine partielle, schrittweise Bildverschiebung, bei der von einer vierfingrigen Hand mit reduzierten Fingern I und IV I vollständig verschwindet, während sich IV entwickelt zu einem vollwertigen Finger, wobei II-IV die Morphologien des ehemaligen I-III annimmt.
In einer Antwort auf die Beschreibung von Limusaurus durch Xu und Kollegen aus dem Jahr 2009 erklärten die Biologen Alexander Vargas, Wagner und Gauthier im Jahr 2009, dass es plausibel ist, dass Ceratosaurier unabhängig von den Tetanuran einer BDR unterzogen wurden und daher keinen Einfluss auf die Frage der Vogelziffernhomologie haben. Xu und Kollegen antworteten 2011, dass sie eine schrittweise Verschiebung immer noch plausibler fanden als eine versteckte Frameshift. Wie eine teratologische Analyse des Biologen Geoffrey Guinard im Jahr 2016 zeigte, ist die Abkürzung ( Mesomelia ) und der Verlust der Finger ( Hypophalangia ) in der Vordergliedmaße von Limusaurus wahrscheinlich das Ergebnis einer Entwicklungsanomalie, die ausschließlich in der evolutionären Abstammungslinie der Ceratosaurier auftrat und über diese bestand , und steht in keinem Zusammenhang mit dem Muster der digitalen Reduktion und der Bildverschiebung, die bei Tetanuran auftraten. Carrano und paleontologist Jona Choiniere vorgeschlagen im Jahr 2016 , dass dies durch die Hände des ceratosaurians unterstützt wird Ceratosaurus , Berberosaurus und Eoabelisaurus mit plesiomorph (dh mehr ähnlich der Ahnen-Bedingung von theropods als abgeleitete Abelisauroidea) Metakarpalknochen vergleichbar mit denen der mehr basal Theropoden Dilophosaurus . Xu und die Biologin Susan Mackem stellten 2013 fest, dass die unterschiedlichen Entwicklungswege von Ceratosauriern und Tetanuran mit einer unterschiedlichen Funktion der Vorderbeine verbunden sind; Tetanuraner benutzten ihre Hände zum Greifen von Beute, während die Hände von Ceratosauriern mit ziemlicher Sicherheit keine Rolle bei der Prädation spielten. Eine Ahnenzustandsanalyse (Schätzung der ursprünglichen Anatomie einer Gruppe) von Dal Sasso und Kollegen aus dem Jahr 2018 ergab auch, dass die bei Limusaurus beobachtete Fingerverkleinerung unabhängig von der bei Tetanuran auftrat. Nach dieser Analyse fand an der Basis der Tetanuren nach Verlust des vierten Fingers eine Achsenverschiebung von der Fingerposition IV nach III statt.
Paläobiologie
Wachstum
Exemplare von Limusaurus zeigen 78 verschiedene anatomische Veränderungen, die während des Wachstums der Tiere auftraten. Insbesondere wurden ihre Köpfe proportional flacher, ihre mittleren Handknochen verlängerten und der "Haken" ihres Schambeins wurde länger. Der Schaft des quadratischen Knochens im Schädel richtete sich auch bei Erwachsenen auf, und die Spitzen ihrer Unterkiefer wurden mehr nach unten gerichtet.
Die offensichtlichste Veränderung, die während des Wachstums von Limusaurus auftrat, war der vollständige Verlust der Zähne von Jugendlichen zu Erwachsenen. Jugendliche begannen mit einem Zahn in jeder Prämaxilla, acht in jedem Oberkiefer und mindestens zwölf in jeder Unterkieferhälfte (insgesamt mindestens 42 Zähne). Im nächsten Stadium waren der erste, sechste und achte Zahn in jedem Oberkiefer sowie der sechste in jeder Unterkieferhälfte verloren gegangen, obwohl die Alveolen noch vorhanden waren und ein kleiner Ersatzzahn in der Pfanne des sechsten unteren Zahnes (insgesamt mindestens 34 Zähne übrig). Während dieser Phase wurde die Verwendung von Zähnen und der normale Zahnersatz wahrscheinlich eingestellt oder verringert, da keiner der noch durchgebrochenen Zähne Abnutzungsspuren oder Resorptionen aufweist . Als die Exemplare wuchsen, wurde die Transformation radikaler. Bei subadulten und adulten Exemplaren, die älter als ein Jahr waren, fehlten alle Zähne. CT-Scans zeigen, dass im Oberkiefer des Erwachsenen nur fünf leere Zahnhöhlen verblieben; alle Höhlen im Unterkiefer wurden zu einem einzigen, hohlen Kanal verschmolzen, und der Rest der Zahnhöhlen wurde ausgelöscht.
Der Verlust von Zähnen mit zunehmendem Alter bei Limusaurus ist der extremste Fall einer sich mit dem Alter ändernden Zahnmorphologie, die bei Dinosauriern beobachtet wurde. Limusaurus ist eines der wenigen bekannten Wirbeltiere mit Kiefer, bei dem die Zähne während des Wachstums vollständig verloren gehen. Die anderen bekannten Beispiele sind die Meerbarbe und die Streifenbarbe , mehrere Panzerwelse und das Schnabeltier . Inzwischen ist sein kompliziertes Muster des Zahnverlustes, sowohl von vorne als auch von hinten, dem des Vogels Jeholornis am ähnlichsten . Der frühe Stopp des Zahnersatzes resultiert möglicherweise aus der Rückbildung der Ersatzzahnknospen im ersten Jahr, wie beim Schleierchamäleon . Der Ersatz von Zähnen durch einen Schnabel durch das Wachstum von Limusaurus legt nahe, dass sich Schnäbel in anderen Theropoden-Linien und in der Tat bei Schnabeltieren im Allgemeinen heterochron entwickelt haben , dh mit Schnäbeln, die zuerst bei Erwachsenen vorkommen und dann allmählich bei Jugendlichen auftreten, während sich diese Linien entwickelten . Dies steht im Einklang mit dem Vorhandensein genetischer Signalwege (molekulare Prozesse), die die Zahnbildung bei Vögeln steuern.
Wang und Kollegen analysierten 2017 Jahresringe (sichtbar in Knochenquerschnitten und analog zu den Jahresringen von Bäumen ) der Tibiae aus den verschiedenen Entwicklungsstadien von Limusaurus und fanden heraus, dass das Tier im Alter von sechs Jahren skelettreif war. Das Knochengewebe bestand hauptsächlich aus fibrolamellarem Knochen (wo die inneren Fasern desorganisiert sind), was darauf hindeutet, dass Limusaurus schnell wuchs; Im Gegensatz dazu hatten die Noasaurine Masiakasaurus und Vespersaurus parallelfaserige Knochen, die auf ein langsameres Wachstum hindeuten, möglicherweise aufgrund der trockeneren und ressourcenärmeren Umgebung, in der sie gelebt hätten. Bei älteren Exemplaren liegen die äußersten Jahresringe sehr nahe beieinander (Bildung was als externes Fundamentalsystem bekannt ist), was darauf hindeutet, dass das schnelle Wachstum dieser Individuen aufgehört hatte.
Ernährung und Ernährung
Anatomische Merkmale von Limusaurus wie der kleine Kopf mit zahnlosen Kiefern und langem Hals wurden 2009 von Xu und Kollegen als Hinweis auf eine pflanzenfressende Ernährung interpretiert. Der Paläontologe Lindsay E. Zanno und Kollegen fanden 2011 heraus, dass erwachsene Exemplare von Limusaurus morphologische Merkmale aufweisen, die mit Pflanzenfressern verbunden sind die mit anderen Gruppen pflanzenfressender Theropoden geteilt werden, einschließlich der Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria und Alvarezsauroidea , zusammen mit dem Troodontiden Jinfengopteryx . Wang und Kollegen wiesen darauf hin, dass insbesondere erwachsene Exemplare durch das Vorhandensein von Gastrolithen (verschluckte Steine im Magen) gekennzeichnet sind, wobei ältere Erwachsene größere und zahlreichere Gastrolithen aufweisen als die jüngerer Erwachsener. Größe und Menge dieser Gastrolithen sind vergleichbar mit denen von Vögeln bei jungen Erwachsenen und denen von Ornithomimosauriern und Oviraptorosauriern bei älteren Erwachsenen. Diese Gruppen von Theropoden verwendeten alle Gastrolithen bei der Verarbeitung von Pflanzenmaterial, was darauf hindeutet, dass Limusaurus dasselbe tat; Die erhöhte Anzahl von Gastrolithen bei älteren Erwachsenen kann ein Hinweis auf die Fähigkeit des Darms sein, Pflanzenmaterial mit zunehmendem Alter feiner zu verarbeiten. Eine Isotopenanalyse der verfügbaren Exemplare von Limusaurus zeigte ebenfalls, dass Erwachsene durchweg mit den Isotopensignaturen anderer pflanzenfressender Dinosaurier übereinstimmen. In der gleichen Analyse wurde festgestellt, dass Jugendliche und Subadulte in ihren Isotopensignaturen stark variieren; dies deutet darauf hin, dass Jungtiere wahrscheinlich Allesfresser waren (sich sowohl von Tieren als auch von Pflanzen ernährten), aber mit zunehmendem Alter auf strenge Pflanzenfresser umstellten. Dies ist vergleichbar mit der Ernährungsumstellung der oben genannten Meeräschen und Panzerwelse.
Soziales Verhalten
Der Paläontologe David A. Eberth und Kollegen schlugen 2010 vor, dass die große Anzahl von Limusaurus- Exemplaren in den Schlammgruben der Shishugou-Formation darauf hindeutet, dass sie entweder unter den kleinen Wirbeltieren in der Gegend reichlich vorhanden waren oder dass die gefangenen Individuen dorthin gezogen wurden. Sie hielten es für unwahrscheinlich, dass Tiere auf einer anderen Grundlage als der Größe gefangen wurden, und wiesen darauf hin, dass es schwierig zu erklären sei, warum Pflanzenfresser wie Limusaurus von Orten angezogen werden, an denen andere Tiere versunken sind Limusaurus- Fossilien wurden aufgrund ihrer Fülle. Diese Autoren schlugen auch vor, dass die für das Gebiet abgeleitete Fülle von Limusaurus und die Beweise für aufeinanderfolgende, schnelle Bestattungen jedes Individuums es möglich machten, dass Limusaurus gesellig war und in Gruppen lebte. Es gibt einige Hinweise auf Geselligkeit bei vielen kleinen Theropoden und darauf, dass es möglicherweise altersbedingtes Sozialverhalten gegeben hat, aber es bleibt unbekannt, ob die Knochenbetten mit Limusaurus- Exemplaren Beweise für altersbedingte Sozialität und Segregation enthalten. Der Paläontologe Rafael Delcourt stimmte 2018 zu, dass, da sowohl Limusaurus als auch Masiakasaurus in Ansammlungen von jeweils mehreren Exemplaren gefunden wurden, dies darauf hindeutet, dass diese kleinen Ceratosaurier in Gruppen lebten.
Paläoumgebung
Alle bekannten Limusaurus Fossilien aus der Shishugou Formation, eine Folge von wiedergewonnenen wurden Sedimentgesteinen , die wurden hinterlegt am nordöstlichen Rand des Junggar Vorlandbecken und ist etwa 350-400 m (1,150-1,310 ft) in der Dicke. Die Formation wird in den späten Jura vor etwa 161 bis 157 Millionen Jahren datiert. Limusaurus kommt im oberen Teil der Formation vor, die eine Vielzahl von Umgebungen darstellt, darunter Schwemmfächer und Schwemmlandebenen , Bäche , Feuchtgebiete und flache Seen . Zu der Zeit, als Limusaurus lebte, wäre die Umgebung relativ warm und trocken gewesen, gemessen an der Fülle an Kohle und kohlenstoffreichen Vorkommen. Das Klima war wahrscheinlich aufgrund von Monsuneinflüssen stark saisonabhängig , mit warmen, nassen Sommern und trockenen Wintern. Das Klima ermöglichte das Wachstum einer waldreichen Umgebung; der Wald wäre von Araucaria- Bäumen dominiert worden , während das Unterholz von Coniopteris- , Anglopteris- und Osmunda- Farnen, Equisetites- Schachtelhalmen und Elatocladus- Sträuchern besetzt war.
Die Umgebung der Shishugou-Formation beherbergte eine vielfältige Ansammlung von Tieren. Aus Fossilien sind mehr als 35 Wirbeltierarten bekannt, darunter mindestens 14 Dinosaurierarten. Zu den Zeitgenossen von Limusaurus in Wucaiwan gehören die Theropoden Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun und Shishugounykus ; der Sauropode Mamenchisaurus ; die Ornithischianer Gongbusaurus , Yinlong und Hualianceratops ; die Cynodontia Yuanotherium ; das Säugetier Acuodulodon ; das Krokodilform Nominosuchus und ein anderes unbenanntes Krokodilform, das mit dem Holotyp-Exemplar von Limusaurus gefunden wurde ; und die Schildkröten Xinjiangchelys und Annemys . Kleine Theropoden-Dinosaurier sind im Fossilienbestand im Allgemeinen selten. Laut Eberth und Kollegen deutet die hohe Inzidenz von Limusaurus darauf hin, dass die Häufigkeit kleiner Theropoden anderswo unterschätzt wird, da diese Tiere im Allgemeinen weniger wahrscheinlich versteinern.
Taphonomie
Das bekannte fossile Material von Limusaurus besteht aus großen Ansammlungen von Individuen, die in Schlammgruben versunken sind, die in dem Artikel von Eberth und Kollegen aus dem Jahr 2010 auch als "Dinosaurier-Todesgruben" bezeichnet wurden, die die Taphonomie der darin enthaltenen Exemplare untersuchten (Änderungen, die während der deren Verfall und Versteinerung) sowie in der Medienberichterstattung. Zwei der Schlammgruben mit Limusaurus- Exemplaren wurden auf derselben stratigraphischen Ebene gefunden, während eine dritte etwa 6,5 m (21 ft) höher in der stratigraphischen Säule lag . Die Schlammgruben sind etwa 2 m breit und reichen zwischen 1 und 2 m tief. Die Schlammgruben treten in markanten Gesteinsschichten auf, die über Hunderte von Metern bis Kilometer verfolgt werden können. Diese Schichten, obwohl nicht die Gruben selbst, bestehen aus blassfarbenen laminierten Abfolgen von Tonsteinen mit einer Dicke von 0,5 bis 2 m (1 Fuß 8 bis 6 Fuß 7 Zoll). Die Tonsteine haben sich wahrscheinlich entweder in stehendem Wasser oder einem wassergesättigten Substrat angesammelt; Wurzelspuren an der Oberseite der Schichten zeigen eine Marsh -ähnlichen Umwelt. Eine der Schichten wird von einer krustenartigen Tonsteinschicht überragt, die auf Bodenbildung und Luftexposition hinweist . In den Tonsteinschichten gefundene vulkanische Mineralien weisen auf vulkanische Ereignisse während der Ablagerung hin. Die Schlammgruben selbst zeigen einen hellbraunen, schluffigen bis sandigen Tonstein mit reichlich Pflanzenfragmenten und Wurzelspuren. An ihren Rändern sind die Lamellen des umgebenden Tonsteins verformt oder abgeschnitten, was darauf hindeutet, dass der Tonstein zum Zeitpunkt der Ablagerung der Skelette teilweise flüssig, plastisch und spröde war. In den Gruben wurden Krustenfragmente auf einer der Tonsteinschichten gefunden, was darauf hindeutet, dass die Kruste nach unten in die Gruben kollabierte.
Die Deformationsstrukturen und die gleichbleibende Größe der Gruben lassen vermuten, dass sie die Fußabdrücke riesiger Sauropoden wie Mamenchisaurus sinocanadorum darstellen , der ebenfalls in der Shishugou-Formation gefunden wurde und eine Masse von über 20 t (22 Short Tonnen) und einen Gliedmaßen gehabt haben soll Länge von über 3 m (9,8 ft). Andere mögliche Erklärungen wie Sandvulkane oder Dolinen können ausgeschlossen werden, da charakteristische sedimentologische Merkmale fehlen. Die Möglichkeit, dass die eingehüllten Dinosaurier die Gruben selbst angelegt haben könnten, ist aufgrund ihrer geringen Größe ebenfalls auszuschließen; der größte Dinosaurier, der in den Gruben gefunden wurde, Guanlong , wäre nur 66 cm groß gewesen. Beim Anlegen der Gruben könnten die Fußstapfen der Sauropoden zur Bodenverflüssigung geführt haben , wodurch kleinere Tiere wie Limusaurus stecken blieben. Im Gegensatz zu anderen Vorfällen von Versenkungen bei Dinosauriern, bei denen viel größere Individuen wahrscheinlich in einem hochviskosen Sediment stecken blieben und in ihren ursprünglichen Todespositionen konserviert wurden, bestanden die Schlammgruben mit Limusaurus aus einem flüssigeren Schlamm, in dem die Kadaver schwammen, bevor sie sich bei absetzten der untere. Die Größe dieser Ansammlungen kann auf die Tendenz kleinerer Tiere zurückgeführt werden, sich im Schlamm zu verfangen.
Limusaurus ist der am häufigsten vorkommende Dinosaurier in den Schlammgruben. Eine der drei Gruben, TBB2001, enthielt fünf Limusaurus- Individuen, während andere Arten fehlen. TBB2002 hingegen enthielt fünf Theropoden-Dinosaurierskelette, darunter zwei Limusaurus , zwei Guanlong und ein Individuum einer noch nicht beschriebenen Art. Die dritte Grube, TBB2005, enthielt zwölf Limusaurus- Individuen, darunter den Holotyp, aber auch den Schwanz eines kleinen ornithischischen Dinosauriers sowie zwei Krokodilformen , zwei Säugetiere, eine Schildkröte und drei Tritylodontiden- Zynodonten. Die Vollständigkeit der Skelette ist variabel; Mindestens die Hälfte der Theropodenskelette sind vollständig, mit fehlenden Teilen aufgrund der jüngsten Erosion. Hintere Teile der Skelette sind in der Regel häufiger als vordere Teile. Die meisten Individuen wurden auf den Seiten liegend eingebettet, obwohl einige auf dem Rücken oder der Unterseite lagen. In den Gruben TBB2001 und TBB2002 liegen die Skelette übereinander. Knochen desselben Individuums liegen oft in direktem Kontakt aufeinander, während es keinen direkten Kontakt zwischen Knochen verschiedener Individuen gibt. Dies deutet darauf hin, dass sich zwischen den Bestattungsereignissen Sedimente in den Schlammgruben abgelagert haben. Diese Beobachtungen führten Eberth und Kollegen zu dem Schluss, dass sich die Skelette in den Schlammgruben über einen längeren Zeitraum und nicht während eines kurzfristigen Todesereignisses angesammelt haben müssen.
Die Vollständigkeit und Artikulation (Verbindung) der Skelette deutet auf eine schnelle Bestattung hin, obwohl das Vorhandensein isolierter Körperteile auch darauf hindeutet, dass einige Kadaver tage- oder monatelang der Luft ausgesetzt waren. Beweise für das Auffressen , wie isolierte Knochen, Zahnabdrücke auf Knochen oder ausgefallene Zähne von Theropoden, fehlen. Es ist jedoch möglich, dass Aasfresser ganze Körperteile weggetragen haben, da die Fütterung an den Gruben möglicherweise nicht möglich gewesen wäre. Eberth und Kollegen spekulierten, dass die beiden Guanlong- Exemplare, die oben in der Grube TBB2002 aufbewahrt wurden, auf den verstopften Kadavern gefressen haben könnten, bevor sie selbst versunken wurden. Die horizontale Ausrichtung der Skelette in den Gruben deutet darauf hin, dass der Schlamm weich war. Der Hals und der Schwanz eines Exemplars sind nach oben gebogen, was darauf hindeutet, dass der Kadaver durch Trampeln eines anderen Tieres, das später gefangen wurde, zum Boden der Grube gedrückt wurde. Die Exemplare zeigen typischerweise gebeugte Hinterbeine, was darauf hindeutet, dass die Individuen in einer ruhenden Pose in den Gruben starben. Die typischen Todesposen , die in vielen anderen Dinosaurierskeletten zu sehen sind, bei denen Kopf und Schwanz über dem Körper gezeichnet sind, fehlen. Eberth und Kollegen fanden es wahrscheinlich, dass die Bestattung aller Individuen in weniger als einem Jahr erfolgte, basierend auf der Saisonalität des lokalen Klimas und der Ähnlichkeit der Sedimente der drei Gruben.
Siehe auch
Verweise