Perm -Permian

Perm
298,9 ± 0,15 – 251,902 ± 0,024 Ma
Chronologie
Etymologie
Namensformalität Formell
Nutzungsinformationen
Regionale Verwendung Global ( ICS )
Verwendete Zeitskala(n). ICS-Zeitskala
Definition
Chronologische Einheit Zeitraum
Stratigraphische Einheit System
Zeitspanne Formalität Formell
Definition der unteren Grenze FAD des Conodonten Streptognathodus isolatus innerhalb des Morphotyps Streptognathodus wabaunsensis chronocline.
Untere Grenze GSSP Aidaralash , Uralgebirge , Kasachstan 50.2458°N 57.8914°O
50°14′45″N 57°53′29″E /  / 50.2458; 57.8914
GSSP ratifiziert 1996
Definition der oberen Grenze FAD des Conodont Hindeodus parvus .
Obergrenze GSSP Meishan , Zhejiang , China 31,0798°N 119,7058°O
31°04′47″N 119°42′21″E /  / 31.0798; 119.7058
GSSP ratifiziert 2001

Das Perm ( / ˈ p ɜːr . m i . ə n / PUR -mee-ən ) ist eine geologische Periode und ein stratigraphisches System , das 47 Millionen Jahre vom Ende der Karbonperiode vor 298,9 Millionen Jahren (Ma) bis zum Anfang umfasst der Trias vor 251.902 Ma. Es ist die letzte Periode des Paläozoikums ; die folgende Trias gehört zum Mesozoikum . Das Konzept des Perm wurde 1841 vom Geologen Sir Roderick Murchison eingeführt , der es nach der Region Perm in Russland benannte .

Das Perm erlebte die Diversifizierung der beiden Amniotengruppen , der Synapsiden und der Sauropsiden ( Reptilien ). Die damalige Welt wurde vom Superkontinent Pangaea beherrscht , der durch die Kollision von Euramerika und Gondwana im Karbon entstanden war. Pangäa war vom Superozean Panthalassa umgeben . Der Zusammenbruch des Karbon-Regenwaldes hinterließ riesige Wüstengebiete im Inneren des Kontinents. Amnioten, die mit diesen trockeneren Bedingungen besser zurechtkamen, stiegen an die Stelle ihrer amphibischen Vorfahren.

Verschiedene Autoren erkennen mindestens drei und möglicherweise vier Aussterbeereignisse im Perm an. Die erste kann um die Sakmarian / Artinskian -Grenze oder um die Artinsky / Kungurian- Grenze herum aufgetreten sein, oder es war möglicherweise nur ein langsamer Rückgang der Biodiversität während des Sakmarian und des Artinskyan . Eine kürzlich durchgeführte Studie, die stratigraphische Daten mit höherer Auflösung verwendete, fand jedoch keine Unterstützung dafür. Dieselbe Studie fand Unterstützung für die zweite mutmaßliche Krise (manchmal als Olsons Aussterben bezeichnet) gegen Ende des Kungurian ; Die Biodiversität von Ophiacodontiden und Edaphosauriden nimmt gegen Ende des Kunguriums, wenn ihre neuesten Vertreter bekannt sind, deutlich ab. Shenacodontiden scheinen bis zum frühen Roadian zu bestehen, starben aber nicht später als das Capitanian aus . Das Ende der kapitanischen Phase des Perm wurde durch das große kapitanische Massenaussterben markiert , das mit dem Ausbruch der Emeishan-Fallen in Verbindung gebracht wurde . Diese dritte Krise sah das Aussterben der Dinocephalier , der größten Tetrapodengruppe, die damals ausgestorben ist, auch die Varanopiden starben damals aus, und es gab einige Aussterben unter den Pareiasauriern . Das Perm (zusammen mit dem Paläozoikum) endete mit dem Perm-Trias-Aussterben , dem größten Massensterben in der Erdgeschichte (das die letzte der drei oder vier Krisen im Perm war), in dem fast 81 % der Meeresarten lebten und 70 % der terrestrischen Arten starben im Zusammenhang mit dem Ausbruch der Sibirischen Fallen aus . Es würde bis weit in die Trias hinein dauern, bis sich das Leben von dieser Katastrophe erholt hätte; An Land brauchten Ökosysteme 30 Millionen Jahre, um sich zu erholen.

Etymologie und Geschichte

Vor der Einführung des Begriffs „Perm“ wurden Gesteine ​​gleichen Alters in Deutschland als Rotliegend und Zechstein und in Großbritannien als New Red Sandstone bezeichnet .

Der Begriff „Perm“ wurde 1841 von Sir Roderick Impey Murchison , Präsident der Geological Society of London , in die Geologie eingeführt, nachdem in den Jahren 1840 und 1841 mit Édouard de Verneuil umfangreiche russische Erkundungen in der Nähe des Uralgebirges unternommen wurden . Murchison identifiziert „riesige Reihen von Schichten aus Mergel, Schiefer, Kalkstein, Sandstein und Konglomerat“, die auf karbonhaltige Schichten in der Region folgten. Murchison benannte in Zusammenarbeit mit russischen Geologen die Periode nach der umliegenden russischen Region und der Stadt Perm, die selbst ihre nehmen Name aus dem mittelalterlichen Königreich Permia , das vor Hunderten von Jahren dieselbe Region besetzte und heute in der Region Perm in Russland liegt.Zwischen 1853 und 1867 erkannte Jules Marcou Schichten des Perm in einem großen Gebiet Nordamerikas vom Mississippi bis hin den Colorado River und schlug den Namen "Dyassic" von "Dyas" und "Trias" vor, obwohl Murchison dies 1871 ablehnte. Das permische System war umstritten für über ein Jahrhundert nach seiner ursprünglichen Benennung, wobei der United States Geological Survey bis 1941 das Perm als ein Subsystem des Karbons betrachtete, das dem Mississippi und Pennsylvania entspricht .

Geologie

Die Perm-Periode ist in drei Epochen unterteilt , von der ältesten bis zur jüngsten, dem Cisuralian, dem Guadalupian und dem Lopingian. Geologen unterteilen die Gesteine ​​des Perm in eine stratigraphische Gruppe kleinerer Einheiten, die als Stadien bezeichnet werden und jeweils während entsprechender Zeitintervalle, die als Zeitalter bezeichnet werden, entstanden sind. Stufen können global oder regional definiert werden. Für die globale stratigraphische Korrelation ratifiziert die International Commission on Stratigraphy (ICS) globale Stufen basierend auf einem Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) aus einer einzelnen Formation (einem Stratotyp ), der die untere Grenze der Stufe identifiziert. Das Alter des Perm, vom jüngsten bis zum ältesten, ist:

Epoche Bühne Untere Grenze
(Ma)
Frühe Trias Induan 251,902 ±0,024
Lopingisch Changhsingian 254,14 ±0,07
Wuchiapingian 259,1 ±0,5
Guadalupian Kapitanisch 265,1 ±0,4
Wordian 268,8 ±0,5
Roadian 272,95 ±0,11
Cisuralisch Kungurisch 283,5 ±0,6
Artinskian 290,1 ±0,26
Sakmarian 293,52 ±0,17
Asselian 298,9 ±0,15

Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts wurde das Perm in das frühe und späte Perm unterteilt, wobei das Kungurium die letzte Stufe des frühen Perms war. Glenister und Kollegen schlugen 1992 ein dreigliedriges Schema vor und befürworteten, dass sich das Roadian-Capitanian vom Rest des späten Perm unterscheidet und als separate Epoche betrachtet werden sollte. Die dreigliedrige Aufteilung wurde nach einem formellen Vorschlag von Glenister et al. (1999).

Historisch gesehen basierte die meiste marine Biostratigraphie des Perms auf Ammonoiden , jedoch sind ammonoide Lokalitäten in stratigraphischen Abschnitten des Perms selten, und Arten charakterisieren relativ lange Zeiträume. Alle GSSPs für das Perm basieren auf dem Datum des ersten Auftretens einer bestimmten Art von Conodont , einer rätselhaften Gruppe kieferloser Chordaten mit harten zahnähnlichen oralen Elementen. Conodonten werden für den größten Teil des Paläozoikums und der Trias als Leitfossilien verwendet.

Cisuralisch

Die Cisuralian Series ist nach den Schichten benannt, die an den Westhängen des Uralgebirges in Russland und Khazakhstan freigelegt sind. Der Name wurde 1982 von JB Waterhouse vorgeschlagen, um die Asselian-, Sakmarian- und Artinskian-Stufen zu umfassen. Das Kungurische wurde später hinzugefügt, um dem russischen "unteren Perm" zu entsprechen. Albert Auguste Cochon de Laparent hatte 1900 die "Uralian Series" vorgeschlagen, aber die spätere inkonsistente Verwendung dieses Begriffs führte dazu, dass er später aufgegeben wurde.

Der Assel wurde 1954 vom russischen Stratigraphen VE Ruzhenchev nach dem Fluss Assel im südlichen Uralgebirge benannt. Das GSSP für die Basis des Asselian befindet sich im Tal des Aidaralash-Flusses in der Nähe von Aqtöbe , Kasachstan, das 1996 ratifiziert wurde. Der Beginn der Phase wird durch das erste Auftreten von Streptognathodus postfusus definiert .

Der Sakmarian ist in Anlehnung an den Sakmara-Fluss im südlichen Ural benannt und wurde 1874 von Alexander Karpinsky geprägt . Die GSSP für die Basis des Sakmarian befindet sich im Usolka-Abschnitt im südlichen Ural, der 2018 ratifiziert wurde GSSP wird durch das erste Auftreten von Sweetognathus binodosus definiert .

Der Artinskian wurde nach der Stadt Arti in der Oblast Swerdlowsk , Russland, benannt. Es wurde 1874 von Karpinsky benannt. Dem Artinskian fehlt derzeit ein definiertes GSSP. Die vorgeschlagene Definition für die Basis des Artinskian ist das erste Auftreten von Sweetognathus aff. S. whitei.

Der Kungurian hat seinen Namen nach Kungur , einer Stadt in der Region Perm. Die Stufe wurde 1890 von Alexandr Antonovich Stukenberg eingeführt. Dem Kungurian fehlt derzeit eine definierte GSSP. Jüngste Vorschläge haben das Auftreten von Neostreptognathodus pnevi als untere Grenze vorgeschlagen.

Guadalupian

Die Guadalupian-Serie ist nach den Guadalupe-Bergen in Texas und New Mexico benannt, wo umfangreiche Meeressequenzen dieses Zeitalters freigelegt sind. Es wurde 1902 von George Herbert Girty benannt.

Der Roadian wurde 1968 in Anlehnung an den Road Canyon Member of the Word Formation in Texas benannt. Das GSSP für die Basis des Roadian befindet sich 42,7 m über der Basis der Cutoff-Formation im Stratotype Canyon, Guadalupe Mountains, Texas, und wurde 2001 ratifiziert. Der Beginn der Phase wird durch das erste Auftreten von Jinogondolella nankingensis definiert .

Der Wordian wurde in Anlehnung an die Wortbildung von Johan August Udden im Jahr 1916 benannt, Glenister und Furnish im Jahr 1961 war die erste Veröffentlichung, die ihn als chronostratigraphischen Begriff als Unterstufe des Guadalupian-Stadiums verwendete. Die GSSP für die Basis des Wordian befindet sich in Guadalupe Pass, Texas, in den Sedimenten des Getaway Limestone Member der Cherry Canyon Formation , die 2001 ratifiziert wurde. Die Basis des Wordian wird durch das erste Auftreten des Conodonten definiert Jinogondolella aserrata.

Das Capitanian ist nach dem Capitan Reef in den Guadalupe Mountains in Texas benannt, das 1904 von George Burr Richardson benannt wurde und erstmals 1961 von Glenister und Furnish als Unterstufe der Guadalupian Stage im chronostratigraphischen Sinne verwendet wurde. Der Captianian wurde 2001 von der ICS als internationale Stufe ratifiziert. Die GSSP für die Basis des Captianian befindet sich am Nipple Hill in den südöstlichen Guadalupe Mountains von Texas und wurde 2001 ratifiziert, der Beginn der Stufe wird durch die definiert Erster Auftritt von Jinogondolella postserrata.

Lopingisch

Der Lopingian wurde erstmals 1923 von Amadeus William Grabau als „Loping Series“ nach Leping , Jiangxi , China, eingeführt. Ursprünglich als lithostraphische Einheit verwendet, erhob TK Huang 1932 das Lopingium zu einer Reihe, einschließlich aller Perm-Lagerstätten in Südchina, die über dem Maokou-Kalkstein liegen. Im Jahr 1995 nahm eine Abstimmung der Subcommission on Permian Stratigraphy des ICS den Lopingian als internationale chronostratigraphische Standardeinheit an.

Die Wuchiapinginan und Changhsingian wurden erstmals 1962 von JZ Sheng als "Wuchiaping-Formation" und "Changhsing-Formation" innerhalb der Lopingian-Serie eingeführt. Das GSSP für die Basis des Wuchiapingian befindet sich in Penglaitan, Guangxi , China und wurde 2004 ratifiziert. Die Grenze wird durch das erste Auftreten von Clarkina postbitteri postbitteri definiertDas Changhsingian wurde ursprünglich vom Changxing-Kalkstein abgeleitet, einer geologischen Einheit, die erstmals 1923 von den Grabau benannt wurde und letztendlich aus dem Landkreis Changxing , Zhejiang , stammt . Die GSSP für die Basis des Changhsingian befindet sich 88 cm über der Basis des Changxing-Kalksteins im Meishan D Abschnitt, Zhejiang, China und wurde 2005 ratifiziert, die Grenze wird durch das erste Erscheinen von Clarkina Wangi definiert.

Das GSSP für die Basis der Trias befindet sich am Fuß von Bett 27c im Abschnitt Meishan D und wurde 2001 ratifiziert. Das GSSP wird durch das erste Auftreten des Conodonten Hindeodus parvus definiert .

Regionale Bühnen

Die russische tatarische Stufe umfasst das Lopingian, Capitanian und einen Teil des Wordian, während das zugrunde liegende Kasanian den Rest des Wordian sowie das Roadian umfasst. In Nordamerika wird das Perm in das Wolfcampian (das die Stadien Nealian und Lenoxian umfasst) unterteilt, die dem Asselian bis zum unteren Kungurian entsprechen; das Leonardische (hessische und kathedralische Stufen), das dem oberen Kungurischen entspricht; der Guadalupianer; und der Ochoan, der dem Lopingian entspricht.

Paläogeographie

Geographie der permischen Welt

Während des Perms wurden alle großen Landmassen der Erde zu einem einzigen Superkontinent zusammengefasst, der als Pangäa bekannt ist, mit den mikrokontinentalen Terranen von Cathaysia im Osten. Pangäa überspannte den Äquator und erstreckte sich in Richtung der Pole, mit entsprechender Wirkung auf die Meeresströmungen im einzigen großen Ozean („ Panthalassa “, das „universelle Meer“) und im Paläo-Tethys-Ozean , einem großen Ozean, der zwischen Asien und Gondwana existierte . Der Cimmeria - Kontinent löste sich von Gondwana und driftete nach Norden nach Laurasia , wodurch der Paläo-Tethys-Ozean schrumpfte. An seinem südlichen Ende wuchs ein neuer Ozean, der Neotethys-Ozean , ein Ozean, der einen Großteil des Mesozoikums dominieren sollte . Das zentrale Pangäische Gebirge , das sich aufgrund der Kollision von Laurasia und Gondwana während des Karbons zu bilden begann, erreichte im frühen Perm vor etwa 295 Millionen Jahren seine maximale Höhe, vergleichbar mit dem heutigen Himalaya , wurde jedoch im Laufe des Perm stark erodiert. Der kasachische Block kollidierte während des Cisuraliums mit Baltica, während der nordchinesische Kraton , der südchinesische Block und Indochina am Ende des Perms miteinander und mit Pangäa verschmolzen.

Das Innere großer kontinentaler Landmassen erlebt Klimazonen mit extremen Schwankungen von Hitze und Kälte (" kontinentales Klima ") und Monsunbedingungen mit stark saisonalen Niederschlagsmustern. Wüsten scheinen auf Pangaea weit verbreitet gewesen zu sein. Solche trockenen Bedingungen begünstigten Gymnospermen , Pflanzen mit Samen, die in einer Schutzhülle eingeschlossen sind, gegenüber Pflanzen wie Farnen , die Sporen in einer feuchteren Umgebung verteilen . Die ersten modernen Bäume ( Koniferen , Ginkgos und Palmfarne ) tauchten im Perm auf.

Drei allgemeine Gebiete sind besonders für ihre umfangreichen permischen Ablagerungen bekannt – das Uralgebirge (wo Perm selbst liegt), China und der Südwesten Nordamerikas, einschließlich der roten Schichten von Texas. Das Permian Basin in den US-Bundesstaaten Texas und New Mexico trägt seinen Namen, weil es eines der dicksten Vorkommen von Perm-Gesteinen der Welt hat .

Paläozeanographie

Der Meeresspiegel sank während des frühesten Perms (Asselium) leicht. Der Meeresspiegel war während des frühen Perms stabil bei mehreren zehn Metern über der Gegenwart, aber es gab einen starken Abfall, der während des Roadian begann und im Wuchiaping auf dem niedrigsten Meeresspiegel des gesamten Paläozoikums auf etwa dem gegenwärtigen Meeresspiegel gipfelte, gefolgt von a leichter Anstieg während des Changhsingian.

Klima

Selwyn Rock, Südaustralien , ein exhumierter Gletscherbelag aus dem Perm

Zu Beginn des Perm befand sich die Erde noch im spätpaläozoischen Eishaus , das im letzten Devon begann . Zu Beginn des Pennsylvanian vor etwa 323 Millionen Jahren begannen sich rund um den Südpol Gletscher zu bilden , die zu einer riesigen Fläche anwachsen sollten. Dieses Gebiet erstreckte sich von den südlichen Ausläufern des Amazonasbeckens und umfasste große Gebiete des südlichen Afrikas sowie den größten Teil Australiens und der Antarktis. Zyklotheme weisen darauf hin, dass die Größe der Gletscher von Milankovitch-Zyklen kontrolliert wurde, die den jüngsten Eiszeiten ähnlich sind , mit Eiszeiten und Zwischeneiszeiten . Die ältesten Zyklothermen sind etwa 313 Millionen Jahre alt, während die jüngsten etwa 293 Millionen Jahre alt sind, was dem kältesten Teil des spätpaläozoischen Eishauses entspricht. Die Tiefseetemperaturen waren während dieser Zeit aufgrund des Zustroms von kaltem Grundwasser, das durch das saisonale Schmelzen der Eiskappe erzeugt wurde, kalt. Vor 285 Millionen Jahren erwärmten sich die Temperaturen und die Südpol-Eiskappe zog sich zurück, obwohl Gletscher in den Hochlandregionen Ostaustraliens, den transantarktischen Bergen und den Bergregionen im äußersten Norden Sibiriens bis zum Ende des Perms vorhanden waren. Das Perm war im Vergleich zu den meisten anderen geologischen Zeiträumen kühl, mit bescheidenen Temperaturgradienten vom Pol zum Äquator. Dies wurde durch die Emeishan-Thermalexkursion im späten Teil des Kapitaniums vor etwa 260 Millionen Jahren unterbrochen, die dem Ausbruch der Emeishan-Fallen entsprach . Das Ende des Perms wird durch die viel größere Temperaturabweichung an der Perm-Trias-Grenze markiert, die dem Ausbruch der Sibirischen Fallen entspricht , die mehr als 5 Teratonnen CO 2 freisetzten und die atmosphärischen Kohlendioxidkonzentrationen mehr als verdoppelten.

Leben

Hercosestria cribrosa , eine riffbildende , produktive Brachiopode (mittleres Perm, Glass Mountains, Texas)

Wirbellose Meerestiere

Meeresablagerungen des Perm sind reich an fossilen Mollusken , Stachelhäutern und Brachiopoden . Brachiopoden waren im Perm sehr vielfältig. Die ausgestorbene Ordnung Productida war die vorherrschende Gruppe der permischen Brachiopoden und machte etwa die Hälfte aller permischen Brachiopodengattungen aus. Conodonten erlebten während des Perms die niedrigste Diversität ihrer gesamten Evolutionsgeschichte. Unter den Ammonoiden waren Goniatitida eine Hauptgruppe während des frühen bis mittleren Perms, gingen aber während des späten Perms zurück. Mitglieder des Ordens Prolecanitida waren weniger vielfältig. Die Ceratitida stammten aus der Familie Daraelitidae innerhalb von Prolecanitida während des mittleren Perms und wurden während des späten Perms stark diversifiziert. Aus dem Perm sind nur drei Familien von Trilobiten bekannt, Proetidae , Brachymetopidae und Phillipsiidae . Die Diversitäts-, Entstehungs- und Aussterberaten während des frühen Perms waren gering. Trilobiten erlebten während des Kungurian-Wordian, dem letzten in ihrer Evolutionsgeschichte, eine Diversifizierung, bevor sie während des späten Perm zurückgingen. Von der Changhsingian blieb nur eine Handvoll (4-6) Gattungen übrig.

Terrestrische Biota

Das terrestrische Leben im Perm umfasste verschiedene Pflanzen, Pilze , Arthropoden und verschiedene Arten von Tetrapoden . Zu dieser Zeit bedeckte eine massive Wüste das Innere von Pangäa . Die warme Zone breitete sich in der nördlichen Hemisphäre aus, wo ausgedehnte Trockenwüsten auftauchten. Die damals entstandenen Gesteine ​​waren durch Eisenoxide rot gefärbt, das Ergebnis der intensiven Erwärmung einer von Vegetation bewachsenen Oberfläche durch die Sonne. Eine Reihe älterer Pflanzen- und Tierarten starben aus oder wurden zu Randelementen.

Das Perm begann mit der noch blühenden Karbonflora. Etwa in der Mitte des Perms begann ein großer Übergang in der Vegetation. Die sumpfliebenden Lycopod - Bäume des Karbons, wie Lepidodendron und Sigillaria , wurden im kontinentalen Inneren nach und nach durch die fortgeschritteneren Samenfarne und frühen Koniferen als Folge des Zusammenbruchs des Karbon-Regenwaldes ersetzt . Am Ende des Perm überlebten Lycopod- und Equisete- Sümpfe, die an die Karbonflora erinnern, nur auf einer Reihe von äquatorialen Inseln im Paläo-Tethys-Ozean , die später Südchina werden sollten .

Das Perm sah die Ausstrahlung vieler wichtiger Nadelbaumgruppen, einschließlich der Vorfahren vieler heutiger Familien. In vielen Gebieten gab es reiche Wälder mit einer vielfältigen Mischung von Pflanzengruppen. Der südliche Kontinent sah ausgedehnte Saatfarnwälder der Glossopteris - Flora. Dort war wahrscheinlich der Sauerstoffgehalt hoch. In dieser Zeit tauchten auch die Ginkgos und Palmfarne auf.

Insekten

Fossile und lebende Restaurierung von Permocupes sojanensis, einem permocupediden Käfer aus dem mittleren Perm Russlands

Insekten, die erstmals während des vorangegangenen Karbons erschienen und reichlich vorhanden waren, erlebten während des frühen Perms eine dramatische Zunahme der Diversifizierung. Gegen Ende des Perm gab es einen erheblichen Rückgang sowohl der Entstehungs- als auch der Aussterberaten. Die vorherrschenden Insekten während der Perm-Periode waren frühe Vertreter von Paleoptera , Polyneoptera und Paraneoptera . Palaeodictyopteroidea , die während des Karbons die vorherrschende Gruppe von Insekten darstellte, ging während des Perms zurück. Dies ist wahrscheinlich auf die Konkurrenz durch Hemiptera aufgrund ihrer ähnlichen Mundwerkzeuge und damit ihrer Ökologie zurückzuführen. Auch die primitiven Verwandten der Kleinlibellen und Libellen ( Meganisoptera ), zu denen die größten Fluginsekten aller Zeiten gehören, gingen im Perm zurück. Auch Holometabola , die größte Gruppe moderner Insekten, diversifizierte sich in dieser Zeit. Die frühesten bekannten Käfer erscheinen zu Beginn des Perm. Frühe Käfer wie Mitglieder der Permocupedidae ernähren sich wahrscheinlich xylophag von verrottendem Holz. Mehrere Abstammungslinien, wie Schizophoridae , dehnten sich im späten Perm in aquatische Lebensräume aus. Mitglieder der modernen Ordnungen Archostemata und Adephaga sind aus dem späten Perm bekannt. Komplexe Holzbohrspuren, die im späten Perm von China gefunden wurden, legen nahe, dass Mitglieder von Polyphaga , der vielfältigsten Gruppe moderner Käfer, auch im Perm vorhanden waren.

Tetrapoden

Restaurierung von Weigeltisaurus jaekeli , einem Weigeltisaurier aus dem späten Perm Europas. Weigeltisaurier sind die ältesten bekannten gleitenden Wirbeltiere.

Der terrestrische Fossilienbestand des Perm ist lückenhaft und zeitlich diskontinuierlich. Die Aufzeichnungen des frühen Perms werden von äquatorialem Europa und Nordamerika dominiert, während die des mittleren und späten Perms von Sedimenten der gemäßigten Karoo-Supergruppe in Südafrika und der Uralregion des europäischen Russlands dominiert werden. Die terrestrischen Faunen des frühen Perm in Nordamerika und Europa wurden von primitiven Pelycosaurier - Synapsiden dominiert, einschließlich der pflanzenfressenden Edaphosauriden und fleischfressenden Sphenacodontiden , Diadektiden und Amphibien . Am Übergang zwischen Cisuralian und Guadalupian fand ein Faunenwechsel statt, mit dem Rückgang der Amphibien und dem Ersatz von Pelycosauriern durch fortgeschrittenere Therapsiden . Wenn die terrestrische Ablagerung gegen Ende des Cisuralian in Nordamerika endete und in Russland während des frühen Guadalupian begann, ist eine kontinuierliche Aufzeichnung des Übergangs nicht erhalten. Unsichere Datierungen haben zu Vermutungen geführt, dass es während des späten Kunguriums und des frühen Roadiums eine globale Lücke im terrestrischen Fossilienbestand gibt, die als "Olson's Gap" bezeichnet wird und die Art des Übergangs verschleiert. Andere Vorschläge deuten darauf hin, dass sich die nordamerikanischen und russischen Aufzeichnungen überschneiden, wobei die letzte terrestrische nordamerikanische Ablagerung während des Roadian stattfand, was darauf hindeutet, dass es ein Aussterbeereignis gab, das als " Olsons Extinction " bezeichnet wurde. Die Faunen des mittleren Perm in Südafrika und Russland werden von Therapsiden dominiert , am häufigsten von den vielfältigen Dinocephalia . Dinozephale Menschen sterben am Ende des Mittleren Perm während des Massenaussterbens in Kapitan aus . Die Faunen des späten Perm werden neben großen pflanzenfressenden Pareiasaurier - Parareptilien von fortgeschrittenen Therapsiden wie den räuberischen Säbelzahn- Gorgonopsen und pflanzenfressenden Schnabel - Dicynodonten dominiert . Die Archosauromorpha , die Gruppe von Reptilien, aus denen die Pseudosuchianer , Dinosaurier und Flugsaurier in der folgenden Trias hervorgingen, tauchten erstmals während des späten Perms auf und diversifizierten sich, einschließlich des ersten Auftretens der Archosauriformes während des letzten Perms. Cynodonten , die Gruppe der Therapsiden, Vorfahren moderner Säugetiere , tauchten erstmals im späten Perm auf und erlangten eine weltweite Verbreitung. Eine andere Gruppe von Therapsiden, die Therocephalier (wie Lycosuchus ), entstand im mittleren Perm. Es gab keine fliegenden Wirbeltiere, obwohl die ausgestorbene eidechsenähnliche Reptilienfamilie Weigeltisauridae aus dem späten Perm ausziehbare Flügel wie moderne Gleiteidechsen hatte und die ältesten bekannten Gleitwirbeltiere sind.

Synapsiden (die Gruppe, zu der später die Säugetiere gehören würden) gediehen und diversifizierten sich zu dieser Zeit stark. Zu den permischen Synapsiden gehörten einige große Mitglieder wie Dimetrodon . Die besonderen Anpassungen der Synapsiden ermöglichten es ihnen, im trockeneren Klima des Perm zu gedeihen und sie wuchsen, um die Wirbeltiere zu dominieren.

Permische Stammamnioten bestanden aus Temnospondyli , Lepospondyli und Batrachosauriern . Temnospondyle erreichten im Cisuralian einen Höhepunkt der Vielfalt, mit einem erheblichen Rückgang während des Guadalupian-Lopingian nach Olsons Aussterben, wobei die Familienvielfalt unter das Karbonniveau fiel.

Es ist nun bekannt, dass Embolomeres , eine Gruppe von krokodilähnlichen Reptiliomorphen im Wasser, die zuvor ihre letzten Aufzeichnungen im Cisural hatten, im Lopingian in China bestanden haben.

Es wird vermutet, dass moderne Amphibien ( Lissamphibien ) während des Perms entstanden sind und von einer Linie dissorophoider Temnospondyle abstammen.

Fisch

Die Fischvielfalt während des Perms ist im Vergleich zur folgenden Trias relativ gering. Die dominierende Gruppe von Knochenfischen während des Perms waren die "Paleopterygii", eine paraphyletische Gruppierung von Actinopterygii , die außerhalb von Neopterygii liegen . Die frühesten eindeutigen Mitglieder von Neopterygii erscheinen während der frühen Trias, aber ein permischer Ursprung wird vermutet. Die Diversität von Quastenflossern ist im gesamten Perm im Vergleich zu anderen Meeresfischen relativ gering, obwohl die Diversität während des terminalen Perms (Changhsingian) zunimmt, was der höchsten Diversität in ihrer Evolutionsgeschichte während der frühen Trias entspricht. Die Vielfalt der Süßwasserfischfaunen war im Allgemeinen gering und wurde von Lungenfischen und „Paläopterygiern“ dominiert. Es wird angenommen, dass der letzte gemeinsame Vorfahr aller lebenden Lungenfische im frühen Perm existierte. Obwohl der Fossilienbestand fragmentarisch ist, scheinen Lungenfische während des frühen Perms eine evolutionäre Diversifizierung und Größenzunahme in Süßwasserhabitaten erfahren zu haben, sind aber anschließend während des mittleren und späten Perms zurückgegangen. Xenacanthiformes , eine ausgestorbene Gruppe von Haien, waren auch in Süßwasserhabitaten verbreitet und stellten die Spitzenprädatoren von Süßwasserökosystemen dar. Chondrichthya-Faunen aus dem Perm sind kaum bekannt. Mitglieder der Chondrichthyan-Klade Holocephali , die lebende Chimären enthält , erreichten ihren Höhepunkt der Vielfalt während des Karbon-Perms, wobei der berühmteste Vertreter des Perms der „Buzz-Saw-Hai“ Helicoprion war, der für seinen ungewöhnlichen spiralförmigen Spiralzahnwirbel im unteren Teil bekannt ist Kiefer. Hybodonten waren im gesamten Perm weit verbreitete und reichlich vorkommende Mitglieder der Meeres- und Süßwasserfauna.

Flora

Weltkarte an der Karbon-Perm-Grenze mit den vier floristischen Provinzen

Vier floristische Provinzen im Perm werden anerkannt, die Reiche Angaran , Euramerican, Gondwanan und Cathaysian. Der Zusammenbruch des Karbon-Regenwaldes würde dazu führen, dass Lycopsid- dominierte Wälder durch Baumfarn- dominierte Wälder während des späten Karbons in Euramerika ersetzt wurden, und zur Differenzierung der kathaysischen Floren von denen Euramerikas führen . Die floristische Region Gondwanas wurde von Glossopteridales , einer Gruppe verholzender Gymnospermen-Pflanzen, für den größten Teil des Perm dominiert und erstreckte sich bis in die hohen südlichen Breiten. Die Ökologie des prominentesten Glossopteriden, Glossopteris , wurde mit der Sumpfzypresse verglichen , die in Mooren mit durchnässten Böden lebt. Die baumartigen Calamites , entfernte Verwandte des modernen Schachtelhalms , lebten in Kohlensümpfen und wuchsen in bambusartigen vertikalen Dickichten. Ein weitgehend vollständiges Exemplar von Arthropitys aus dem versteinerten Wald von Chemnitz im frühen Perm in Deutschland zeigt, dass sie komplexe Verzweigungsmuster ähnlich modernen Angiospermenbäumen aufwiesen. Die älteste wahrscheinliche Aufzeichnung von Ginkgoales (die Gruppe, die Ginkgo und seine nahen Verwandten enthält) ist Trichopitys heteromorpha aus dem frühesten Perm Frankreichs. Die ältesten bekannten Fossilien, die definitiv modernen Palmfarnen zuzuordnen sind, sind aus dem späten Perm bekannt. In Cathaysia, wo ein tropisch-feuchtes, frostfreies Klima herrschte, waren die Noeggerathiales , eine ausgestorbene Gruppe von Baumfarn-ähnlichen Progymnospermen , ein häufiger Bestandteil der Flora Gemeinschaft, hat eine obere Überdachung, die aus Lycopsid -Baum Sigillaria besteht, mit einer unteren Überdachung, die aus marattialischen Baumfarnen und Noeggerathiales besteht. Frühe Koniferen tauchten im späten Karbon auf, repräsentiert durch primitive walchische Koniferen, wurden aber während des Perms durch stärker abgeleitete Voltzialeaner ersetzt. Permische Nadelbäume waren ihren modernen Artgenossen morphologisch sehr ähnlich und an trockene oder saisonal trockene Klimabedingungen angepasst. Bennettitales , die später im Mesozoikum weit verbreitet wurden, tauchten erstmals während des Cisuralian in China auf. Lyginopteriden , die im späten Pennsylvania zurückgegangen waren und anschließend einen lückenhaften Fossilienbestand haben, überlebten im späten Perm in Cathaysia und im äquatorialen Osten von Gondwana.

Perm-Trias-Aussterbeereignis

Das Perm-Trias-Aussterbeereignis, hier mit "End P" bezeichnet, ist das bedeutendste Aussterbeereignis in diesem Diagramm für Meeresgattungen , die eine große Anzahl von Fossilien produzieren

Das Perm endete mit dem umfangreichsten Aussterbeereignis, das in der Paläontologie aufgezeichnet wurde : dem Perm-Trias-Aussterbeereignis . Neunzig bis 95 % der Meeresarten starben aus , ebenso wie 70 % aller Landorganismen . Es ist auch das einzige bekannte Massensterben von Insekten. Die Erholung vom Perm-Trias-Aussterben war langwierig; An Land brauchten Ökosysteme 30 Millionen Jahre, um sich zu erholen. Trilobiten , die seit kambrischen Zeiten gediehen waren, starben schließlich vor dem Ende des Perms aus. Nautiloide , eine Unterklasse der Kopffüßer, überlebten dieses Ereignis überraschenderweise.

Es gibt Hinweise darauf, dass Magma in Form von Flutbasalt über Tausende von Jahren in den sogenannten Sibirischen Fallen auf die Erdoberfläche strömte und zu den Umweltbelastungen beitrug, die zum Massensterben führten. Der reduzierte Küstenlebensraum und die stark erhöhte Trockenheit trugen wahrscheinlich ebenfalls dazu bei. Basierend auf der geschätzten Menge an Lava, die in diesem Zeitraum produziert wurde, ist das Worst-Case-Szenario die Freisetzung von genügend Kohlendioxid durch die Eruptionen, um die Welttemperatur um fünf Grad Celsius zu erhöhen.

Eine andere Hypothese betrifft die Freisetzung von Schwefelwasserstoffgas aus dem Ozean . Teile der Tiefsee verlieren regelmäßig ihren gesamten gelösten Sauerstoff, wodurch Bakterien, die ohne Sauerstoff leben, gedeihen und Schwefelwasserstoffgas produzieren können. Wenn sich in einer anoxischen Zone genügend Schwefelwasserstoff ansammelt , kann das Gas in die Atmosphäre aufsteigen. Oxidierende Gase in der Atmosphäre würden das giftige Gas zerstören, aber der Schwefelwasserstoff würde bald das gesamte verfügbare atmosphärische Gas verbrauchen. Der Schwefelwasserstoffgehalt könnte über ein paar hundert Jahre dramatisch angestiegen sein. Modelle eines solchen Ereignisses deuten darauf hin, dass das Gas Ozon in der oberen Atmosphäre zerstören würde, wodurch ultraviolette Strahlung Arten töten würde, die das giftige Gas überlebt hatten. Es gibt Arten , die Schwefelwasserstoff metabolisieren können.

Eine andere Hypothese baut auf der Flutbasalt-Eruptionstheorie auf. Ein Temperaturanstieg von fünf Grad Celsius würde nicht ausreichen, um den Tod von 95 % des Lebens zu erklären. Aber eine solche Erwärmung könnte die Meerestemperaturen langsam erhöhen, bis gefrorene Methanspeicher unter dem Meeresboden in Küstennähe schmelzen und genug Methan (eines der stärksten Treibhausgase ) in die Atmosphäre ausstoßen, um die Welttemperatur um weitere fünf Grad Celsius zu erhöhen. Die Hypothese von gefrorenem Methan hilft, den Anstieg des Kohlenstoff-12-Gehalts zu erklären, der auf halbem Weg in der Perm-Trias-Grenzschicht gefunden wurde. Es hilft auch zu erklären, warum die erste Phase des Aussterbens der Schicht landbasiert war, die zweite marinebasiert war (und direkt nach dem Anstieg der C-12-Konzentration begann) und die dritte wieder landbasiert war.

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