Isoeten -Isoetes

Isoetes
Zeitlicher Bereich: Jura–Neueste
Isoetes tegetiformans.jpg
Isoetes tegetiformans
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
Klade : Lykophyten
Klasse: Lycopodiopsida
Befehl: Isoetales
Familie: Isoetaceae
Gattung: Isoetes
L.
Spezies

Siehe Text

Isoetes , allgemein bekannt als die Stachelwurz , ist die einzige erhaltene Pflanzengattung in der Familie der Isoetaceae , die zur Klasse der Lycopoden gehört . Es gibt derzeit 192 anerkannte Arten mit einer kosmopolitischen Verbreitung , wobei die einzelnen Arten oft selten bis selten sind. Einige Botaniker spalteten die Gattung auf und trennten zwei südamerikanische Arten in die Gattung Stylites , obwohl molekulare Daten diese Arten unter andere Arten von Isoeten einordnen , so dass Stylites keine taxonomische Anerkennung rechtfertigt. Isoetes- Arten, diemit modernen Formen praktisch identisch sind, existieren seit der Jura- Epoche.

Der Name der Gattung kann auch Isoëtes geschrieben werden . Die Diaerese (zwei Punkte über dem e) zeigt an, dass das o und das e in zwei verschiedenen Silben ausgesprochen werden müssen. Das Einfügen dieser in den Druck ist optional; entweder die Schreibweise ( Isoetes oder Isoëtes ) ist korrekt.

Beschreibung

Stachelwurz Megasporangien

Stachelwurz ist meist aquatisch oder halbaquatisch in klaren Teichen und langsam fließenden Bächen, obwohl einige (zB I. butleri , I. histrix und I. nuttallii ) auf nassem Boden wachsen, der im Sommer austrocknet. Die Quillworts sind sporenproduzierende Pflanzen und in hohem Maße auf Wasserdispersion angewiesen. Stachelwurz haben je nach Umgebung unterschiedliche Möglichkeiten, ihre Sporen zu verbreiten. Quillwort- Blätter sind hohl und kielartig , mit einem winzigen Blatthäutchen an der Basis der Oberseite. aus einer zentralen Knolle . Jedes Blatt ist schmal, 2–20 Zentimeter (0,8–8 Zoll) lang (ausnahmsweise bis zu 100 cm oder 40 Zoll) und 0,5–3,0 mm (0,02–0,12 Zoll) breit; sie können entweder immergrün , im Winter laubabwerfend oder in der Trockenzeit laubabwerfend sein. Spaltöffnungen fehlen, aber die Blätter haben eine dicke Kutikula, die die CO 2 -Aufnahme verhindert , eine Aufgabe, die stattdessen von ihren hohlen Wurzeln übernommen wird, die CO 2 aus dem Sediment aufnehmen. Isoetes andicola ist ungewöhnlich, da sie die einzige bekannte terrestrische Gefäßpflanze ist, die ihr gesamtes CO 2 über die Wurzeln aufnimmt. Nur 4% der Gesamtbiomasse, die Blattspitzen, sind chlorophyll. Die Wurzeln verbreitern sich zu einer geschwollenen Basis von bis zu 5 mm (0,2 Zoll ) Breite, wo sie sich in Gruppen an einem knollenartigen, unterirdischen Rhizom anheften, das für die meisten Stachelkrautarten charakteristisch ist, obwohl einige (zB I. tegetiformans ) ausbreitende Matten bilden. Diese geschwollene Basis enthält auch männliche und weibliche Sporangien, die durch eine dünne, transparente Hülle ( Velum ) geschützt sind , die diagnostisch zur Identifizierung von Stachelwurzarten verwendet wird. Sie sind heterospor . Quillwort-Arten sind durch ihr allgemeines Erscheinungsbild sehr schwer zu unterscheiden. Der beste Weg, sie zu identifizieren, besteht darin, ihre Megasporen unter einem Mikroskop zu untersuchen. Darüber hinaus bieten Lebensraum, Textur, Sporengröße und Velum Merkmale, die Isoëtes-Taxa unterscheiden. Sie besitzen auch eine rudimentäre Form von sekundärem Wachstum in den basalen Teilen ihres knollenartigen Stängels, ein Hinweis darauf, dass sie sich von größeren Vorfahren entwickelt haben.

Taxonomie

Im Vergleich zu anderen Gattungen ist Isoetes kaum bekannt. Auch nach Studien mit Zytologie, Rasterelektronenmikroskopie und Chromatographie sind Arten schwer zu identifizieren und ihre Phylogenie ist umstritten. Vegetative Merkmale, die häufig verwendet werden, um andere Gattungen zu unterscheiden, wie Blattlänge, Starrheit, Farbe oder Form, sind variabel und hängen vom Lebensraum ab. Die meisten Klassifikationssysteme für Isoeten beruhen auf Sporeneigenschaften, die eine Artbestimmung ohne Mikroskopie fast unmöglich machen.

Reproduktion

Überblick

Wie alle Landpflanzen durchläuft Isoetes einen Generationswechsel zwischen einem diploiden Sporophytenstadium und einem sexuell haploiden Gametophytenstadium. Die Dominanz einer Stufe gegenüber der anderen hat sich jedoch im Laufe der Zeit verschoben. Die Entwicklung von Gefäßgewebe und die anschließende Diversifizierung von Landpflanzen fällt mit der zunehmenden Dominanz des Sporophyten und der Reduktion des Gametophyten zusammen. Isoeten sind als Mitglieder der Lycopodiopsida- Klasse Teil der ältesten erhaltenen Abstammungslinie, die diese Verschiebung zu einem sporophytendominanten Lebenszyklus widerspiegelt. In eng verwandten Linien, wie dem ausgestorbenen Lepidodendron , wurden Sporen durch den Sporophyten durch große Sammlungen von Sporangien namens Strobili zur Sporenverbreitung durch Wind verbreitet. Isoetes sind jedoch kleine heterosporische semi-aquatische Pflanzen mit anderen Fortpflanzungsbedürfnissen und Herausforderungen als große baumartige Landpflanzen.

Beschreibung

Wie der Rest der Bärlapppflanzen Klasse , Isoetes reproduziert mit Sporen . Unter den Lycophyten sind sowohl Isoetes als auch die Selaginellaceae (Stachelmoose) heterospor , während die verbleibende Lycophytenfamilie Lycopodiaceae (Keulenmoose) homosporisch ist . Als heterosporöse Pflanzen produzieren fruchtbare Isoetes-Sporophyten Megasporen und Mikrosporen, die sich in den Megasporangien und Mikrosporangien entwickeln. Diese Sporen sind sehr reich verziert und stellen die Hauptart zur Identifizierung von Arten dar, obwohl kein einziger funktionaler Zweck der komplizierten Oberflächenmuster vereinbart wird. Die Megasporangien kommen in den äußersten Mikrophyllen (einadrige Blätter) der Pflanze vor, während die Mikrosporangien in den innersten Mikrophyllen vorkommen. Es wird angenommen, dass dieses Entwicklungsmuster die Dispergierbarkeit der schwereren Megaspore verbessert . Diese Sporen keimen dann und teilen sich in Mega- und Mikrogametophyten auf. Die Mikrogametophyten besitzen Antheridien, die wiederum Spermien produzieren. Die Megagametophyten besitzen Archegonien, auf denen die Eizellen wachsen. Die Befruchtung findet statt, wenn die beweglichen Spermien eines Mikrogametophyten die Archegonie eines Megagametophyten finden und darin schwimmen, um die Eizelle zu befruchten.

Außerhalb der Heterosporie besteht ein Unterscheidungsmerkmal von Isoeten (und anderen Lycophyten) von Farnen darin , dass ihre Gametophyten innerhalb der Sporen wachsen. Dies bedeutet, dass die Gametophyten den Schutz der Sporen, die sie zerstreuen, niemals verlassen und die Perispore (die äußere Schicht der Spore) gerade so weit aufbrechen, dass die Gameten passieren können. Dies unterscheidet sich grundlegend von Farnen, bei denen der Gametophyt eine photosynthetische Pflanze ist, die den Elementen ihrer Umgebung ausgesetzt ist. Die Eindämmung stellt jedoch für Isoetes ein separates Problem dar, nämlich dass die Gametophyten keine Möglichkeit haben, selbst Energie zu gewinnen. Isoetes-Sporophyten lösen dieses Problem, indem sie den Sporen Stärke und andere Nährstoffe als Energiereserve für die späteren Gametophyten zur Verfügung stellen. Obwohl es sich nicht um einen homologen Prozess handelt, ist diese Bereitstellung in gewisser Weise analog zu anderen Arten von Nachkommen-Ressourceninvestitionen in Samenpflanzen, wie Früchte und Samen. In Isoetes ist nicht bekannt, inwieweit Ressourcen, die der Megaspore bereitgestellt werden, auch das Wachstum des neuen Sporophyten unterstützen.

Fortpflanzungszyklus von Isoetes. Der diploide Sporophyt (A) produziert Mikrosporangien und Megasporangien, die sich an der Blattbasis befinden. Ein Querschnitt der Pflanze (B) zeigt, dass sich die Megasporangien mehr an den äußeren Blättern befinden (2) und die Mikrosporangien in der Mitte konzentriert sind (1). Über Meiose produzieren die Sporangien haploide Sporen (C). Die Megasporangien produzieren Megasporen (3), die zu weiblichen Gametophyten werden, und die Mikrosporangien produzieren Mikrosporen (4), die zu männlichen Gametophyten werden. Die Gametophyten keimen innerhalb der Spore und brechen die äußere Schicht, die als Perispore bekannt ist (5), während sie durch Mitose wachsen, um die Fortpflanzungsorgane freizulegen (6). Spermien der männlichen Gametophyten lokalisieren die Archegonien-Halszellen auf dem weiblichen Gametophyten (6) und schwimmen nach unten, um das Ei zu befruchten. Ein diploider Embryo wird gebildet und ein junger Sporophyt (D) wird schnell durch Mitose erzeugt, der schließlich zu einem anderen erwachsenen Sporophyt heranwächst.

Zerstreuung

Die Sporenverbreitung erfolgt hauptsächlich im Wasser ( Hydrochorie ), kann aber auch durch Anhaften an Tiere ( Zoochorie ) und durch Nahrungsaufnahme ( Endozoochory ) erfolgen. Dies sind einer der Gründe für die Verzierungen der Spore, wobei einige Autoren zeigen, dass bestimmte Muster gut geeignet scheinen, um an relevanten Tieren wie Wasservögeln zu haften. Ein weiteres kritisches Element der Ausbreitung ist die Beobachtung, dass bei einigen Isoetenarten die äußere Hülle der Megasporen Taschen aufweist, die Mikrosporen einschließen, ein Zustand, der als Synaptosporie bekannt ist. Heterosporie bedeutet typischerweise, dass Besiedelung und lange Verbreitung schwieriger sind, da eine einzelne Spore keinen bisexuellen Gametophyten bilden und somit keine neue Population aus einer einzigen Spore aufbauen kann, wie dies bei homosporen Farnen der Fall ist. Isoeten können dieses Problem durch Mikrosporen, die an Megasporen haften, mildern, was die Möglichkeit einer erfolgreichen Befruchtung bei der Verbreitung erheblich erhöht.

Spezies

Ab November 2019 akzeptierte Plants of the World Online die folgenden noch vorhandenen Arten:

Viele Arten, wie das Louisiana-Quellkraut und das mattenbildende Federkielkraut, sind vom Aussterben bedroht . Mehrere Arten von Isoeten werden allgemein als Merlin-Gras bezeichnet , insbesondere I. lacustris , aber auch die vom Aussterben bedrohten Arten I. tegetiformans .

Evolution

Versteinerte Exemplare von I. beestonii wurden in Gesteinen aus dem letzten Perm gefunden . Stachelwurz gelten als die nächsten noch lebenden Verwandten des fossilen Baumes Lepidodendron , mit dem sie einige ungewöhnliche Merkmale teilen, darunter die Entwicklung von Holz und Rinde, ein modifiziertes Sprosssystem, das als Wurzeln fungiert, bipolares Wachstum und eine aufrechte Haltung.

 
 

†  Lepidodendrales

 
 
 

†  Pleuromeie

 
 
 

†  Nathorstiana

 
 

Isoetes

 
 
 
 

Verweise

Externe Links