Anchiornithidae - Anchiornithidae
| Anchiornithiden |
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| Skelettrestauration von Anchiornis huxleyi von Scott Hartman, 2017 | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klade : | Dinosaurier |
| Klade : | Saurischia |
| Klade : | Theropoda |
| Klade : | Avialen (?) |
| Familie: |
† Anchiornithidae Xu et al. 2016 sensu Foth & Rauhut, 2017 |
| Typ Arten | |
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† Anchiornis huxleyi
Xuet al. , 2009
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| Gattungen | |
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| Synonyme | |
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Anchiornithidae ( „near Vögel“) ist eine Familie von eumaniraptorans , die die basalmost Familie sein könnten Vögel (im allgemeinen Sinne) in der Clade Avialae . Anchiornithiden wurden an verschiedenen Positionen im Maniraptoran- Baum klassifiziert, wobei einige Wissenschaftler sie als eine eigene Familie, eine basale Unterfamilie von Troodontidae , Mitglieder von Archaeopterygidae oder eine Ansammlung von Dinosauriern klassifizieren, die einen evolutionären Grad innerhalb von Avialae oder Paraves darstellen .
Beschreibung
Anchiornithids teilen viele allgemeine Merkmale mit anderen Paraves und frühen avialans. Sie waren kleine und leicht gebaute gefiederte Fleischfresser, die in der Biologie Archaeopteryx , frühen Dromaeosauriden wie Microraptor und insbesondere Troodontiden ähnlich waren . Sie sind fast ausschließlich aus bekannten späten Jura chinesischen Ablagerungen, obwohl Ostromia in entdeckt wurde Deutschland und Yixianosaurus (ein mutmaßliches Mitglied der Gruppe , die nur aus forelimbs bekannt) zu stammen aus der frühen Kreide geglaubt wird. Die meisten hatten lange Beine, Arme und Hände, obwohl einige ( Eosinopteryx ) leicht reduzierte Vorderbeine hatten.
Federn
Obwohl es praktisch sicher ist, dass jeder Anchiornithide fortgeschrittene Pennacey-Federn besaß , gibt es immer noch große Unterschiede in der Befederung zwischen den Gattungen (oder zwischen Individuen im Fall zahlreicher Gattungen wie Anchiornis) . Die meisten hatten Flügelschwanzfedern, die einen wedelförmigen Schwanz bildeten, wobei die Schwanzfedern von Caihong besonders lang und in einigen Fällen asymmetrisch waren. Allerdings Eosinopteryx, Serikornis , und Aurornis wurden mit kurzem und flaumigen Schwanz Verlaufen erhalten. Einige Studien über die Körperbefiederung von Anchiornithiden weisen darauf hin, dass die Federn pernacei waren, aber anscheinend keine Widerhaken hatten, was sie im Leben "zottelig" oder "seidig" machte.
An den Armen der meisten Anchiornithiden waren lange Federn vorhanden. Diese Federn waren jedoch schlank, symmetrisch und unspezialisiert, wahrscheinlich für den Flug unbrauchbar. Sie bildeten Reihen, die direkt an einem großen fleischigen Fortpflanzungsorgan befestigt waren, das Ober- und Unterarm verband.
Die meisten Anchiornithiden hatten auch eine dichte Befederung, die sich über ihre Beine erstreckte. Einige hatten kurze Bein Verlaufen, aber die meisten ( anchiornis und Pedopenna , zum Beispiel) hatte sehr lange pennaceous Federn an den Beinen, so dass sie den Spitznamen von „vier Flügeln Dinosaurier“, eine Eigenschaft , auch geteilt , indem microraptorians . Eosinopteryx hatte anscheinend keine Federn am unteren Teil seiner Beine, aber sein naher Verwandter Serikornis besaß sowohl gefiederte (Daunen-) Federn, die sich auf die Zehen erstreckten, als auch Federn weiter oben am Bein.
Unterscheidungsmerkmale
Foth und Rauhut (2017) stellten mehrere diagnostische Merkmale fest, die bei Anchiornithiden vorhanden sind:
- Nährstoffforamina am Zahn werden in einer tiefen Rille platziert (auch bei den meisten Troodontiden und einigen anderen Coelurosauriern );
- Frontzähne, die kleiner, zahlreicher und enger beieinander stehen als die in der Mitte der Zahnreihe (auch bei den meisten Troodontiden);
- Die Vorderkante des Akromionrandes des Schulterblatts ist nach außen gebogen oder gehakt (auch bei einigen Oviraptorosauriern und weiteren abgeleiteten Avialanen);
- Die Innenfläche des proximalen Teils der Fibula ist flach (auch bei Alvarezsauriden , Therizinosauroiden und abgeleiteten Avialanen);
- Fächerförmige hintere dorsale Neuralstacheln (auch bei Compsognathiden und einigen abgeleiteten Avialanen);
- Ausgedehnte große Wimpelfedern an Fuß und Knöchel (auch bei Microraptor und Sapeornis ).
Systematische Geschichte
Im Jahr 2015 schuf Chatterjee Tetrapterygidae in der zweiten Auflage seines Buches The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , wo er Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis und sogar Microraptor einschloss ; zusammen wurden sie als Schwestergruppe der Avialae vorgeschlagen . Diese Familie ist jedoch ungültig, da sie die Gattung Tetrapteryx einschließen muss, die das jüngere Synonym von Grus ist – daher ist Tetrapterygidae ein jüngeres Synonym von Gruidae .
In ihrer Beschreibung von Wiehenvenator hatten Rauhut und Kollegen die Gruppe informell als „ Anchiornithosaurier “ bezeichnet, die sie außerhalb von Avialae platzierten.
Die Klade wurde ursprünglich von Xu et al. als „ Anchiornithinae “ bezeichnet . (2016) und definiert als „die umfassendste Klade einschließlich Anchiornis, aber nicht Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia oder Epidexipteryx “.
Im Jahr 2017 Foth und Rauhut in ihrer Neubewertung der Haarlem Archaeopteryx Probe (die sie in ihrer eigenen Gattung eingestuft Ostromia ) festgestellt , dass die anchiornithids eine deutliche Familie näher an die Abstammung der Vögel ist. Sie gaben ihre eigene Definition von Anchiornithidae als "alle maniraptoran- Theropoden , die näher mit Anchiornis huxleyi als mit Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus oder Oviraptor philoceratops verwandt sind ."
Während der Beschreibung von Halszkaraptor , Cau et al. (2017) haben viele mutmaßliche Anchiornithiden in zwei verschiedene groß angelegte phylogenetische Analysen integriert. Die erste Analyse war eine umfassende Studie zu theropoden Dinosauriern, die ursprünglich von Lee et al. für ein Paper aus dem Jahr 2014 über die Miniaturisierung von Theropoden, die zur Evolution von Vögeln führt. Cau et al. 's Verwendung dieser ersten Analyse fand Unterstützung dafür, dass Anchiornithidae eine charakteristische Familie von Avialanen ist. Der strikte Konsensbaum der ersten Analyse ist unten angegeben:
| Avialae |
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Die zweite Analyse wurde erstmals in einem anderen Artikel zur Theropodengröße verwendet, der von Brusatte et al. im Jahr 2014. Diese Analyse (die von Cau et al. während einer Studie über die Affinitäten von Balaur Bondoc aus dem Jahr 2015 aktualisiert wurde ) konzentrierte sich speziell auf Coelurosaurier und stellte fest, dass Anchiornithiden ( in der Analyse nur durch Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis und Eosinopteryx vertreten ) Troodontiden statt Avialanen, im Gegensatz zur ersten Analyse.
Die Beschreibung von Caihong von Hu et al. (2018) haben die Brusatte-Analyse ebenfalls implementiert und das gleiche Ergebnis gefunden. Diese Studie implementierte jedoch auch eine Analyse von Xu et al. (2015) bei der Beschreibung von Yi qi . Diese Analyse ordnete Anchiornithiden (oder wie die Studie sie nennt, Mitglieder von " Anchiorninae ") entweder als Troodontiden oder ungelöste Paravianer ein, je nachdem, ob Sparsamkeit oder Bootstrap-Analysen verwendet werden.
Eine Analyse in der Beschreibung des verwendete Jurassic Vogel Alcmonavis von Rauhut et al. (2019) fanden Anchiornithiden (dargestellt in der Analyse durch Eosinopteryx , Anchiornis und Ostromia ) als die basalsten Avialanen. Xiaotingia und Pedopenna wurden als fortgeschrittenere Avialanen näher an Archaeopteryx gestellt .
Im Jahr 2019 mit der Beschreibung der Gattung Hesperornithoides aus dem späten Jura haben Hartman et al. , mit jedem benannten mesozoischen Maniraptoromorph (mit dem Zusatz von 28 unbenannten Exemplaren), die sie mit 700 Zeichen und 501 operationellen taxonomischen Einheiten bewerteten, stellte fest, dass die meisten Anchiornithiden Mitglieder der Archaeopterygidae sind, wobei nur Xiaotingia und Yixianosaurus als Troodontid und a . klassifiziert wurden dromaeosaurid bzw. Pedopenna in vielen möglichen Positionen innerhalb der Paraves-Phylogenie gefunden und Ostromia zu spät beschrieben, um sie in die Analyse einzubeziehen. Unten ist ihre Phylogenie:
| Archaeopterygidae |
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Das folgende Kladogramm zeigt die Ergebnisse der phylogenetischen Analyse von Cau (2020).
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Paläoökologie
Eine gute Mehrheit der bekannten Anchiornithiden-Fossilien wurde aus der Tiaojishan-Formation in Liaoning , China , geborgen , die 160 Millionen Jahre alt ist . Das Klima während dieser Zeit wäre subtropisch bis gemäßigt , warm und feucht gewesen, basierend auf der Pflanzenwelt der Tiaojishan-Formation. Diese Umgebung wurde von Gymnospermen- Bäumen dominiert . Es gab Ginkgopsiden wie Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia und Phoenicopsis . Es gab auch Koniferen wie Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis und Podozamites . Auch Lycopsiden wie Lycopodites und Sellaginellities , Schachtelhalme ( Sphenopsida ) wie Equisetum , Palmfarne wie Anomozamites und Farne ( Filicopsida ) wie Todites und Coniopteris . Der einzige chinesische Anchiornithide, der in der Tiaojishan-Formation nicht entdeckt wurde, ist Yixianosaurus longimanus , der in der 125 Millionen Jahre alten Yixian-Formation der frühen Kreidezeit im selben Gebiet gefunden wurde. Außerhalb Chinas wurde nur eine Gattung von Anchiornithiden gefunden: Ostromia , die in der Painten-Formation von Riedenburg , Bayern , Deutschland, gefunden wird .