Pemphigus spyrothecae -Pemphigus spyrothecae

Pemphigus spyrothecae
Pemphigus spyrothecae unter dem Mikroskop
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Gliederfüßer
Klasse:	Insekten
Auftrag:	Hemiptera
Familie:	Blattläuse
Unterfamilie:	Eriosomatinen
Gattung:	Pemphigus
Spezies:	P. spyrothecae
Binomialer Name
Pemphigus spyrothecae Passerini , 1860

Pemphigus spyrothecae , oder die spiralförmige Gallblattlaus der Pappel , ist ein soziales Insekt, das offensichtlich altruistisches Verhalten zeigt. Die Blattläuse bilden Gallen und fungieren als Kolonieverteidiger, wobei sie manchmal ihr eigenes Leben opfern. Es hat sich gezeigt, dass eine Kolonieverteidigung wahrscheinlicher ist in Habitaten , die schwer zu bekommen sind und eine große Anzahl von Individuen aufnehmen können. Diese Gallenorte sind entscheidend, da Pflanzen ein kurzes Fenster haben, in dem eine Galle produziert werden kann. Daher ist es wichtig, dass es ein Abwehrsystem gibt, das es den Blattläusen ermöglicht, ihre Gallen zu behalten. Die Notwendigkeit der Verteidigung entsteht, wenn die Galle geöffnet wird, damit geflügelte Blattlaus-Migranten das Land verlassen und alle Abfälle freisetzen können. Die Reparatur der Löcher kann bis zu 10 Tage dauern; während dieser Zeit ist die Galle anfällig für eindringende Raubtiere.

Beschreibung

P. spyrothecae ist grün, rot oder gelb und fühlt sich glatt an. Die äußere Oberfläche dieser Art entwickelt sich, wenn sich die Ränder des Blattstiels von Populus nigra verdicken, abflachen und verdrehen. Parallel zur Form des Blattstiels bildet sich eine Galle zu einer spiralförmigen Form, ähnlich der des Inneren eines Schneckenhauses. Die Fundatrix oder parthenogenetische weibliche Blattlaus, die auf der primären Wirtspflanze aus einem überwinternden befruchteten Ei produziert wird, ist blassgrün; diese Individuen ermöglichen es der zweiten Generation, sich in der Galle zu bilden. Die Gallen reifen typischerweise Ende August bis Anfang September und verfärben sich im Laufe der Reifung von grün nach rot. In diesem Stadium verlassen die Alatae die Galle durch viele kleine Poren entlang der Säume der Spiralen. In Bezug auf die geografische Verbreitung sind P. spyrothecae in Europa, Nordafrika (Tunesien), Westsibirien, Pakistan und einigen Orten innerhalb Kanadas verbreitet.

Taxonomie

Pemphigus spyrothecae gehört zur Überfamilie Aphidoidea, in der hymopterösen Abteilung der Ordnung Hemiptera , die aus Insekten mit saugenden Mundteilen besteht. P. spyrothecae ist ein Mitglied der Unterordnung Sternorrhyncha, zu der Schildläuse, Psylliden, Weiße Fliegen und Blattläuse gehören. Diese Organismen haben zwei häutige Flügelpaare und einen flexiblen Vorderflügel, zusammen mit einer pflanzenfressenden Ernährung. Als Mitglied der Familie Aphididae, die aus den Blattläusen oder Pflänzchen besteht, besteht diese Art aus Insekten mit weichem Körper, die in Kolonien auf ihren Wirtspflanzen leben. Darüber hinaus umfassen die Blattläuse geflügelte oder flügellose Formen mit sechsteiligen Antennen. Jede Art dieser Familie hat eine zweigliedrige Tarsi, wobei das zweite Segment zwei Krallen hat. Aus dem letzten Bauchsegment ragen neben der Cauda, ​​einem hinteren Fortsatz an der Bauchspitze, ein Paar kurze Hornhäute heraus. Pemphigus spyrothecae gehört zur Gattung Pemphigus .

Verhalten und Ökologie

Altruistische Soldatenkaste

Frühe Charakterisierung des Blattlaus "Soldaten"

Der Blattlaussoldat zeigt seine ersten charakteristischen körperlichen Merkmale als erstes Larvenstadium, die Phase nach seiner vollständigen Reifung im Ei. Es gibt zwei Arten von ersten Larvenstadium Larven innerhalb galls: eine Art von Larven ist dick Beinen und Angriffe von Insekten in galls eingeführt. Eine andere Art von Larven ist normalbeinig. Monomorphe Larven des ersten Larvenstadiums von Pemphigus dorocola greifen Mottenlarven, ein Raubtier , an, wenn sie experimentell in die Galle eingeführt werden. Nachdem Aoki eine körperliche Ähnlichkeit zwischen diesen Blattläusen und den dickbeinigen P. spyrothecae- Larven beobachtet hatte, schlug Aoki vor, dass diese Insekten auch die Galle verteidigten. Seine Vorhersage wurde bestätigt, als er später eine Kaste zwischen normalbeinigen Larven im ersten Stadium als "zukünftige Reproduktionstiere" und den dickbeinigen Larven als Verteidiger oder in seinen Worten "Soldaten" beobachtete. Dies galt später als die erste Entdeckung von Blattlaussoldaten aus einem Ort außerhalb Ostasiens. Diese Soldaten haben andere morphologische Zustände als andere Mitglieder der Art. Erstens neigen die Soldaten der ersten Stufe dazu, aggressiver zu sein. Sie haben auch dicke Hinterbeine und einen Stilett , der verwendet wird, um Eindringlinge anzugreifen.

Festungsverteidigung

P. spyrothecae ist in der Lage, durch Manipulation der Zusammensetzung von Blattläusen in Gallen eine Festung zu verteidigen. Wenn sie einem einzelnen Raubtier vorgestellt wurden, töteten Kolonien mit Soldaten normalerweise das Raubtier, was den Verlust einiger Soldaten zur Folge hatte. In Kolonien mit nur Nicht-Soldaten töteten Raubtiere die Blattläuse und fraßen sie.

In einer späteren Studie untersuchten Foster und Rhoden (1997) die Effektivität von Soldaten bei der Festungsverteidigung. Sie manipulierten die Anzahl der Soldaten und Nicht-Soldaten in Gallen, die am Forschungsstandort mit Pappeln in Kontakt blieben. Wenn es eine Kombination aus Soldaten und Nicht-Soldaten gab, war die Wahrscheinlichkeit, dass die Galle von einem Raubtier angegriffen wurde, zehnmal geringer als bei einer Galle mit nur Nicht-Soldaten-Blattläusen. Diese Ergebnisse führten Foster und Rhoden zu dem Schluss, dass Soldaten unter natürlichen Bedingungen effektiv gegen Raubtiere verteidigen. Frühere Laborexperimente zeigten, dass Soldaten spezielle Gallenfresser daran hindern konnten, die Galle anzugreifen. In dieser Studie fanden Foster und Rhoden jedoch heraus, dass ein solcher Schutz auch im Feld erfolgen könnte. Fünf verschiedene Räuber greifen die Gallen von P. spyrothecae an : Spezialist A. minki , Generalisten S. ribesii und A. nemoralis und zwei weitere nicht identifizierte generalistische Räuber.

Wirksamkeit von Soldatenangriffen gegen Raubtiere

P. syprothecae , wie andere Blattlausarten, die Raubtiere angreifen, behalten eine einzigartige Stoßbewegung bei , während sie das Raubtier mit ihren Mandrin durchbohren . Wiederholtes Stechen kommt selten vor. Diese Art kann auch ihre Beine – manchmal alle sechs – benutzen, um das Raubtier zu quetschen. Der Zweck dieser Bewegung besteht darin, die Nagelhaut des Raubtiers zu zerreißen und schließlich seine inneren Strukturen aufzubrechen. Obwohl detaillierte quantitative Beobachtungen in der Studie von Rhoden und Foster nicht enthalten waren, wurde das Angriffsverhalten für die Soldaten als kostspielig erachtet. Daher spielt eine Kosten-Nutzen-Analyse höchstwahrscheinlich eine Rolle bei der Entscheidung eines Soldaten, das Raubtier anzugreifen.

Einfluss der Verwandtschaft auf die Soldatenkaste

Da sich P. spyrothecae klonal reproduziert, ist die genetische Verwandtschaft innerhalb von Kolonien ziemlich einfach: Eine einzelne Blattlaus ist entweder ein Klon ihrer Nachbarn oder nicht. Da jede Generation innerhalb der Galle durch das Klonen einen hohen Verwandtschaftsgrad aufweist, kann jede Abweichung von der genetischen Einheitlichkeit einer Kolonie (ohne Mutation) auf die Migration zwischen den Gallen zurückgeführt werden. Die Leichtigkeit der Migration zwischen den Gallen liegt darin begründet, dass die Kolonien über einen langen Zeitraum in den Gallen des Hauptwirts vorhanden sind und erst nach dem Sommer wandern.

Klonales Mischen und die Soldatenkaste

Die genetischen Beziehungen innerhalb von Blattlauskolonien helfen, die Entwicklung der altruistischen Soldatenhierarchie von P. spyrothecae zu erklären . Genauer gesagt konnten die Forscher durch den Einsatz von Feldfallen und Mikrosatelliten den Grad der klonalen Durchmischung in der Kolonie untersuchen. Klonen-Mischen ist definiert als das „Vermischen“ von Genen „individuell aus verschiedenen Klonen … was den Nutzen der Kooperation verwässert, indem er an nicht verwandte Klone verschwendet wird“ (Johnson 1525). Die Forscher sagten voraus, dass Gallen ein entscheidender Faktor für die Entwicklung von Soldaten sind... Angesichts der Tatsache, dass eine Galle verteidigbar und wertvoll war, nahmen die Autoren an, dass dies als Barriere für das Eindringen anderer fremder Klone durch klonales Mischen diente . Johnsonet al. fanden heraus, dass Soldaten normalerweise migrieren und die Fähigkeit haben, sich außerhalb ihrer eigenen Galle zu mausern und zu reproduzieren, die klonale Vermischung jedoch insgesamt gering war. Angesichts dieses unbedeutenden Grades an klonaler Vermischung besteht eine geringe Chance auf Hindernisse für die Evolution und Ausbreitung einer altruistischen Soldatenkaste innerhalb der Spezies. Letztendlich haben Johnson et al. (2002) waren die ersten Forscher, die speziesspezifische nukleäre DNA-Marker verwendeten, um ein klares Gefühl für den Grad der klonalen Diversität innerhalb der P. spyrothecae- Gallen zu erhalten; mit der zusätzlichen Verwendung von Fangdaten wurde auch ihre Vorhersage der intergallenmigration bestätigt.

Klonales Mischen als adaptives Ereignis

Da die Fangdaten bestätigten, dass alle Migranten Soldaten sind, haben Johnson et al. folgern, dass diese Blattläuse wachsen und geflügelte Auswanderer in Gallen produzieren können, als eine adaptive Strategie des Klonens anstelle eines zufälligen Ereignisses. Dies bestätigt die frühere Annahme, dass Soldaten sich aus spezialisierten Migranten entwickelt haben. Weitere Studien an Kolonien, bei denen ein hoher Grad an klonaler Durchmischung prognostiziert wird, würden es den Forschern jedoch ermöglichen, die Beziehungen zwischen dem Grad der klonalen Durchmischung und dem Einsatz von Soldaten besser zu verstehen.

Festungsreparatur

Die Nestreparatur ist ein wichtiges Beispiel für Eusozialität innerhalb von Kolonien von P. spyrothecae . Nach vorzeitiger Bildung einer Öffnung in einer gleich großen Galle und Präsentation einer natürlichen Öffnung beobachteten die Forscher eine höhere Sterblichkeit durch Prädation. Unter diesen Umständen gab es keine Hinweise auf größere Investitionen in Soldaten. Die Forscher kamen daher zu dem Schluss, dass sich die Blattläuse nicht über eine Verringerung der klonalen Durchmischung (eine Erhöhung der Reproduktion von Soldaten ) an kurzfristige Veränderungen in der Kolonie anpassen . Sie stellten jedoch fest, dass die Löcher durch kompensatorisches Nachwachsen aus nahegelegenen Bereichen der Galle repariert wurden, die entweder unversehrt und/oder vor Prädation geschützt waren. Die Forscher fanden heraus, dass die Soldaten höchstwahrscheinlich für die Reparatur verantwortlich waren, was die Weite des Altruismus innerhalb dieser komplexen Soldatenkaste unterstreicht.

Experimente

WA Foster skizzierte die Wirksamkeit und Methoden der Gallenabwehr. Er wählte Gallen aus und stellte sie unter Laborbedingungen, damit die Räuber und die Anzahl der Blattläuse kontrolliert werden konnten. Anthocoris minki wurde als primärer Räuber identifiziert. Es zeigte sich, dass allein die ersten Instar-Soldaten für die Verteidigung verantwortlich waren; Sie waren erfolgreich darin, Raubtiere daran zu hindern, in sie einzudringen und sie zu töten, wenn sie es taten. Die unfruchtbaren Soldaten neigen dazu, näher an der Gallenöffnung zu leben, während die sexuell aktiven Blattläuse dazu neigen, am weitesten von der Gallenöffnung entfernt zu leben. Es wurde auch festgestellt, dass einige der Soldaten bei dieser Tat starben. Wenn eine Marienkäferlarve ( Adalia bipunctata ) in die Galle eingeführt wurde, gingen die Soldaten auf das Raubtier und führten ihre Mandrin in die Nagelhaut des Raubtiers ein und durchbohrten gelegentlich die Nagelhaut mit ihren Hinterbeinen. Dieses Experiment wurde auch nur mit Nicht-Soldaten durchgeführt und in diesen Szenarien wurde das Raubtier nicht getötet. Dies deutet darauf hin, dass nur die Soldaten eine Rolle bei der Gallenabwehr spielen. Beim Angriff auf ein Raubtier sickerte Hämolymphe heraus und ließ die Blattläuse an dem Raubtier kleben. Es wurde festgestellt, dass bei größeren Raubtieren mehr Blattläuse stecken blieben, nachdem das Raubtier besiegt wurde. Die Überlebensrate der Raubtiere hängt von der Anzahl der anwesenden Soldaten ab; mit nur 50 Soldaten starben 50 % der Raubtiere und 100 Soldaten 90 % der Raubtiere.

Das egoistische Gen

Die primäre Erklärung für diesen scheinbaren Altruismus wird durch Verwandtschaft erklärt ; der durchschnittliche Mischungsgrad in P. spyrothecae betrug 0,68 %, was auf eine hohe Verwandtschaft zwischen den Gallenmitgliedern hinweist . Dies wird nun klar, dass dies ein egoistischer Akt ist, um ihre Gene zu erhalten. Diese Soldateneigenschaft hat sich bei Blattläusen viermal unabhängig entwickelt; Dies zeigt die Bedeutung und den Nutzen dieser Eigenschaft. Obwohl die Soldatenblattläuse vor Raubtieren schützen, scheinen sie keine Abwehrneigung gegen Einwanderer derselben Art zu haben, obwohl sie keine Klone sind.

Verweise

Externe Links

• Medien im Zusammenhang mit Pemphigus spirothecae bei Wikimedia Commons