Geschichte der Zoologie seit 1859 - History of zoology since 1859

Dieser Artikel befasst sich mit der Geschichte der Zoologie seit der Theorie der Evolution durch natürliche Auslese von Charles Darwin im Jahr 1859.

Charles Darwin gab der Morphologie und Physiologie eine neue Richtung , indem er sie in einer gemeinsamen biologischen Theorie vereinte: der Theorie der organischen Evolution. Das Ergebnis war eine Rekonstruktion der Tierklassifikation auf genealogischer Basis, eine neue Untersuchung der Entwicklung der Tiere und frühe Versuche, ihre genetischen Verwandtschaftsverhältnisse zu bestimmen. Das Ende des 19. Jahrhunderts sah den Rückgang der spontanen Zeugung und den Aufstieg der Krankheitskeimtheorie , obwohl der Vererbungsmechanismus ein Rätsel blieb. Im frühen 20. Jahrhundert, die Wiederentdeckung der Mendelschen Arbeit auf die rasante Entwicklung der LED - Genetik von Thomas Hunt Morgan und seinen Schülern, und von den 1930er Jahren die Kombination von Populationsgenetik und die natürlichen Selektion in der „ neo-darwinistischen Synthese “.

Zweite Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts

Darwin und die Evolutionstheorie

Die 1859 erschienene Veröffentlichung von Darwins Theorie in Über die Entstehung der Arten durch natürliche Auslese oder die Erhaltung begünstigter Rassen im Kampf ums Leben wird oft als das zentrale Ereignis in der Geschichte der modernen Zoologie angesehen . Darwins etablierte Glaubwürdigkeit als Naturforscher, der nüchterne Ton der Arbeit und vor allem die schiere Stärke und der Umfang der vorgelegten Beweise ermöglichten Origin , dort erfolgreich zu sein, wo frühere evolutionäre Werke wie die anonymen Überreste der Schöpfung gescheitert waren. Die meisten Wissenschaftler waren Ende des 19. Jahrhunderts von Evolution und gemeinsamer Abstammung überzeugt . Allerdings wurde die natürliche Selektion bis weit in das 20.

Alfred Russel Wallace leistete in Anlehnung an frühere Arbeiten von de Candolle , Humboldt und Darwin bedeutende Beiträge zur Zoogeographie . Aufgrund seines Interesses an der Transmutationshypothese widmete er während seiner Feldforschungen zunächst in Südamerika und dann im malaiischen Archipel der geografischen Verbreitung eng verwandter Arten besondere Aufmerksamkeit . Während er auf dem Archipel war, identifizierte er die Wallace-Linie , die durch die Gewürzinseln verläuft und die Fauna des Archipels zwischen einer asiatischen Zone und einer neuguinea /australischen Zone teilt . Seine zentrale Frage, warum die Fauna von Inseln mit so ähnlichem Klima so unterschiedlich sein sollte, konnte nur durch die Betrachtung ihrer Herkunft beantwortet werden. 1876 ​​schrieb er The Geographical Distribution of Animals , das über ein halbes Jahrhundert lang das Standard-Nachschlagewerk war, und 1880 eine Fortsetzung, Island Life , die sich auf die Inselbiogeographie konzentrierte. Er erweiterte das von Philip Sclater entwickelte Sechs-Zonen-System zur Beschreibung der geographischen Verbreitung von Vögeln auf Tiere aller Art. Seine Methode, Daten zu Tiergruppen in geographischen Zonen tabellarisch darzustellen, hob die Diskontinuitäten hervor; und seine Wertschätzung der Evolution ermöglichte es ihm, rationale Erklärungen vorzuschlagen, die zuvor nicht gemacht worden waren.

Die wissenschaftliche Erforschung der Vererbung wuchs im Gefolge von Darwins Entstehung der Arten mit der Arbeit von Francis Galton und den Biometrien schnell . Der Ursprung der Genetik ist in der Regel auf die 1866 Arbeit des verfolgten Mönch Gregor Mendel , der später mit den gutgeschrieben würden Gesetze der Vererbung . Seine Arbeit wurde jedoch erst 35 Jahre später als bedeutend anerkannt. In der Zwischenzeit wurde eine Vielzahl von Vererbungstheorien (basierend auf Pangenese , Orthogenese oder anderen Mechanismen) diskutiert und intensiv untersucht.

1859 stellte Charles Darwin die gesamte Theorie der organischen Evolution auf eine neue Grundlage. Darwins Entdeckung dokumentierte einen Prozess, durch den die organische Evolution stattfinden kann, und lieferte Beobachtungsbeweise dafür. Dies änderte die Einstellung der meisten Vertreter der wissenschaftlichen Methode. Darwins Entdeckungen revolutionierte die zoologischen und botanischen Wissenschaften, durch die Einführung der Theorie der Evolution durch natürliche Selektion als Erklärung für die Vielfalt aller Tier- und Pflanzenwelt. Der Gegenstand dieser neuen Wissenschaft oder des biologischen Wissenschaftszweigs war vernachlässigt worden: Sie gehörte weder zu den Studien des Sammlers und Systematikers, noch war sie ein Zweig der Anatomie, noch der Physiologie der Mediziner, es wurde auch nicht wieder in das Gebiet der Mikroskopie und der Zelltheorie aufgenommen. Fast tausend Jahre vor Darwin hatte der arabische Gelehrte Al-Jahiz (781–868) bereits eine rudimentäre Theorie der natürlichen Auslese entwickelt und den Kampf ums Dasein in seinem Buch der Tiere beschrieben, in dem er darüber spekuliert, wie Umweltfaktoren die Eigenschaften von Arten, indem sie sie zur Anpassung zwingen und diese neuen Eigenschaften dann an zukünftige Generationen weitergeben. Seine Arbeit war jedoch zusammen mit vielen anderen frühen Fortschritten arabischer Wissenschaftler weitgehend in Vergessenheit geraten, und es gibt keine Beweise dafür, dass Darwin seine Werke bekannt war.

Das Gebiet der biologischen Erkenntnis, das Darwin als erster der wissenschaftlichen Methode unterworfen und gleichsam zu dem großen Strom beigetragen hat, der durch die Vereinigung der verschiedenen Zweige gebildet wird, ist der Bereich der Tier- und Pflanzenzüchtung, ihrer angeborene Variationen und die Übertragung und Aufrechterhaltung dieser Variationen. Außerhalb der wissenschaftlichen Welt war zu diesem Thema eine immense Menge an Beobachtungen und Experimenten entstanden. Von Anfang an machten sich die Menschen in der Tierhaltung und Pflanzenzüchtung auf einfache Weise die biologischen Gesetze zunutze. Darwin machte sich diese Beobachtungen zunutze und formulierte ihre Ergebnisse als Gesetze der Variation und Vererbung . Da der Züchter eine angeborene Variation auswählt, die seinen Bedürfnissen entspricht, und durch die Züchtung von Tieren (oder Pflanzen), die diese Variation aufweisen, eine neue Rasse erhält, die speziell durch diese Variation gekennzeichnet ist, gibt es in der Natur eine Auswahl unter allen angeborenen Variationen jeder Generation einer Art. Diese Auswahl hängt davon ab, dass mehr Junge geboren werden, als die natürliche Nahrungsversorgung zulässt. Als Folge dieses Überschusses an Geburten entsteht ein Kampf um das Dasein und das Überleben des Stärkeren , und folglich eine allgegenwärtige, notwendig wirkende Selektion, die entweder die Form der Art von Generation zu Generation genau erhält oder zu ihrer entsprechenden Modifikation führt mit Veränderungen der Umgebungsbedingungen, die sich auf seine Eignung für den Kampf ums Leben beziehen, Strukturen im Dienste der Organismen, in denen sie vorkommen.

Darwins Theorie reformierte das Konzept der Teleologie in der Biologie . Nach dieser Theorie muss jedes Organ, jeder Teil, jede Farbe und Eigentümlichkeit eines Organismus entweder diesem Organismus selbst oder seinen Vorfahren zugute kommen: keine Eigentümlichkeit der Struktur oder allgemeinen Gestalt, keine Gewohnheit oder Instinkt in irgendeinem Organismus , zum Nutzen oder zur Belustigung eines anderen Organismus existieren kann.

Eine sehr subtile und wichtige Einschränkung dieser Verallgemeinerung wurde von Darwin erkannt: Aufgrund der gegenseitigen Abhängigkeit der Körperteile von Lebewesen und ihrer tiefgreifenden chemischen Wechselwirkungen und des eigentümlichen strukturellen Gleichgewichts (der sogenannten organischen Polarität) ist die Variation eines einzelnen Teils ( ein Farbfleck, ein Zahn, eine Klaue, ein Blättchen) können Variationen anderer Teile mit sich bringen. Daher sind viele Strukturen, die für das Auge offensichtlich sind und als Unterscheidungsmerkmale für einzelne Arten dienen, selbst nicht von Wert oder Nutzen, sondern sind die notwendigen Begleiterscheinungen von weniger offensichtlichen und sogar völlig undurchsichtigen Eigenschaften, die die wahren Merkmale sind, auf denen die Selektion beruht handelt. Solche korrelierten Variationen können eine große Größe und Komplexität erreichen, ohne von Nutzen zu sein. Aber schließlich können sie ihrerseits unter veränderten Bedingungen von selektivem Wert werden. Somit kann in vielen Fällen die Schwierigkeit beseitigt werden, anzunehmen, dass die Selektion auf winzige und nicht wahrnehmbare anfängliche Variationen gewirkt hat, die so klein sind, dass sie keinen selektiven Wert haben. Eine nutzlose korrelierte Variation kann ein großes Volumen und eine große Qualität erreicht haben, bevor sie (sozusagen) von der natürlichen Auslese ergriffen und vervollkommnet wird. Alle Organismen sind im Wesentlichen und notwendigerweise aus solchen korrelierten Variationen aufgebaut.

Notwendigerweise sind nach der Theorie der natürlichen Auslese Strukturen vorhanden, die entweder als nützlich ausgewählt werden oder weil sie noch von Vorfahren geerbt werden, für die sie nützlich waren, obwohl sie für die bestehenden Vertreter dieser Vorfahren nicht mehr nützlich sind. Bisher unerklärliche Strukturen wurden nun als Überbleibsel aus einem vergangenen Zeitalter erklärt, nicht mehr nützlich, aber einst wertvoll. Jede Form- und Farbvielfalt war dringend und unbedingt gefordert, ihren Daseinstitel entweder als aktiver Nützling oder als Überlebenskraft hervorzubringen. Darwin selbst verbrachte einen großen Teil seiner späteren Lebensjahre damit, die neue Teleologie so auszubauen.

Die alte Typenlehre, die von den philosophisch gesinnten Zoologen (und Botanikern) der ersten Hälfte des 19. Dispensation. Das Festhalten am Typus, die Lieblingskonzeption. des transzendentalen Morphologen, wurde als nichts anderes angesehen als der Ausdruck eines der Gesetze der Thremmatologie, das Fortbestehen der erblichen Übertragung von Ahnenzeichen, selbst wenn sie im Kampf ums Dasein aufgehört haben, bedeutsam oder wertvoll zu sein, während die so - sogenannte Konstruktionsbeweise, die die Beschränkungen der ihm selbst vom Schöpfer zugewiesenen Typen modifizieren sollten, wurden als Anpassungen aufgrund der Selektion und Intensivierung durch selektive Züchtung zufälliger angeborener Variationen angesehen, die sich als nützlicher erwiesen als die vielen tausend anderen Variationen, die im Kampf ums Dasein nicht überlebten.

So hat Darwins Theorie nicht nur dem Studium der organischen Struktur eine neue Grundlage gegeben, sondern die allgemeine Theorie der organischen Evolution gleichermaßen akzeptabel und notwendig gemacht, sondern auch die Existenz niedriger und einfacher Lebensformen als Überbleibsel der frühesten Vorfahren von die komplexeren Formen und enthüllten die Klassifikationen des Systematikers als unbewusste Versuche, den Stammbaum oder Stammbaum von Pflanzen und Tieren zu konstruieren. Schließlich brachte es die einfachste lebende Materie oder das formlose Protoplasma vor das geistige Sehen als Ausgangspunkt, von wo aus durch die Wirkung notwendiger mechanischer Ursachen die höchsten Formen entwickelt wurden, und es machte den Schluss unvermeidlich, dass dieses früheste lebende Material selbst entwickelt wurde durch allmähliche Prozesse, das Ergebnis auch der bekannten und anerkannten Gesetze der Physik und Chemie, aus Material, das wir nicht lebend nennen sollten. Sie schaffte die Vorstellung vom Leben als einer über die gemeinsamen Eigenschaften der Materie hinausgehenden Einheit ab und führte zu der Überzeugung, dass die wunderbaren und außergewöhnlichen Eigenschaften dessen, was wir lebendige Materie nennen, nichts anderes als eine außergewöhnlich komplizierte Entwicklung jener chemischen und physikalische Eigenschaften, die wir in einer allmählich ansteigenden Evolutionsskala der Kohlenstoffverbindungen erkennen, die sowohl Stickstoff als auch Sauerstoff, Schwefel und Wasserstoff als konstituierende Atome ihrer enormen Moleküle enthalten. So wurde die Mystik endgültig aus dem Bereich der Biologie verbannt, und die Zoologie wurde zu einer der physikalischen Wissenschaften, der Wissenschaft, die versucht, die Phänomene des tierischen Lebens und der Form als Ergebnis der Wirkungsweise der Gesetze der Physik und Chemie zu ordnen und zu diskutieren.

Eine einst bevorzugte Unterteilung der Zoologie ist einfach in Morphologie und Physiologie, das Studium von Form und Struktur einerseits und das Studium der Aktivitäten und Funktionen der Formen und Strukturen andererseits. Aber eine solche logische Einteilung ist nicht unbedingt förderlich für die Feststellung und Erinnerung an den historischen Fortschritt und die gegenwärtige Bedeutung der Wissenschaft. Eine solche Unterscheidung der geistigen Aktivitäten, wie sie bei der Unterteilung des Studiums des tierischen Lebens in Morphologie und Physiologie der Fall ist, hat es nie wirklich gegeben: Der Erforscher der Tierformen hat die Funktionen der von ihm untersuchten Formen nie völlig ignoriert, und der experimentelle Forscher der Die Funktionen und Eigenschaften tierischer Gewebe und Organe haben die Formen dieser Gewebe und Organe immer sehr sorgfältig berücksichtigt. Eine lehrreichere Unterteilung muss eine sein, die den getrennten Strömungen des Denkens und der geistigen Beschäftigung entspricht, die sich in Westeuropa in der allmählichen Entwicklung dessen, was heute der große Fluss der zoologischen Lehre ist, zu dem sie alle beigetragen haben, historisch manifestiert haben .

Zelltheorie, Embryologie und Keimtheorie

Innovative experimentelle Methoden wie die von Louis Pasteur trugen zum jungen Feld der Bakteriologie im späten 19. Jahrhundert bei.

Die Zelltheorie führte Zoologen dazu, sich einzelne Organismen als voneinander abhängige Ansammlungen einzelner Zellen neu vorzustellen. Wissenschaftler auf dem aufstrebenden Gebiet der Zytologie , bewaffnet mit immer leistungsfähigeren Mikroskopen und neuen Färbemethoden , fanden bald heraus, dass selbst einzelne Zellen weitaus komplexer waren als die von früheren Mikroskopikern beschriebenen homogenen flüssigkeitsgefüllten Kammern. Ein Großteil der Forschung zur Zellreproduktion kam in August Weismanns Vererbungstheorie zusammen: Er identifizierte den Zellkern (insbesondere die Chromosomen) als Erbmaterial, schlug die Unterscheidung zwischen Körperzellen und Keimzellen vor (dafür müsse die Chromosomenzahl halbiert werden). Keimzellen, eine Vorstufe zu dem Konzept der Meiose ), und nahm Hugo de Vries ‚s Theorie der Pangene . Der Weismannismus war äußerst einflussreich, insbesondere auf dem neuen Gebiet der experimentellen Embryologie .

In den 1880er Jahren wurde die Bakteriologie zu einer kohärenten Disziplin, insbesondere durch die Arbeit von Robert Koch , der Methoden zur Kultivierung von Reinkulturen auf Agargelen mit spezifischen Nährstoffen in Petrischalen einführte . Die lang gehegte Idee, dass lebende Organismen leicht aus unbelebter Materie ( Spontangeneration ) hervorgehen könnten, wurde in einer Reihe von Experimenten von Louis Pasteur angegriffen , während Debatten über Vitalismus vs. Mechanismus (ein Dauerthema seit der Zeit von Aristoteles und den Griechen) Atomisten) ging es weiter.

Physiologie

Im Laufe des 19. Jahrhunderts erweiterte sich der Umfang der Physiologie stark, von einem primär medizinisch ausgerichteten Gebiet hin zu einer umfassenden Untersuchung der physikalischen und chemischen Prozesse des Lebens – neben dem Menschen auch Pflanzen, Tiere und sogar Mikroorganismen. Lebewesen als Maschinen wurden zu einer vorherrschenden Metapher im biologischen (und sozialen) Denken. Physiologen wie Claude Bernard erforscht (durch vivisection und andere experimentelle Methoden) , um die chemischen und physikalischen Funktionen der Körper zu einem bisher nicht gekannten Grad leben, die Grundlagen für die Verlegung der Endokrinologie (ein Feld , das schnell nach der Entdeckung des ersten entwickelten Hormon , Sekretin , 1902 ), Biomechanik und das Studium der Ernährung und Verdauung . Die Bedeutung und Vielfalt experimenteller physiologischer Methoden sowohl in der Medizin als auch in der Zoologie wuchs in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts dramatisch. Die Kontrolle und Manipulation von Lebensprozessen wurde zu einem zentralen Anliegen und das Experiment in den Mittelpunkt der biologischen Ausbildung gestellt.

Zwanzigstes Jahrhundert

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts war die zoologische Forschung weitgehend ein professionelles Unterfangen. Die meisten Arbeiten wurden immer noch im naturhistorischen Modus durchgeführt, der die morphologische und phylogenetische Analyse gegenüber experimentellen kausalen Erklärungen betonte. Allerdings gewannen anti- vitalistische experimentelle Physiologen und Embryologen, insbesondere in Europa, zunehmend an Einfluss. Der enorme Erfolg experimenteller Ansätze zu Entwicklung, Vererbung und Stoffwechsel in den 1900er und 1910er Jahren demonstrierte die Kraft des Experimentierens in der Biologie. In den folgenden Jahrzehnten löste die experimentelle Arbeit die Naturgeschichte als dominierende Forschungsform ab.

Arbeiten des frühen 20. Jahrhunderts (Variation und Vererbung)

Nach der Veröffentlichung seiner Arbeit The Origin of Species interessierte sich Darwin für die tierischen und pflanzlichen Mechanismen, die einzelnen Mitgliedern einer Art Vorteile verleihen. Viele wichtige Arbeiten wurden von Fritz Müller ( Für Darwin ), von Hermann Müller ( Befruchtung von Pflanzen durch Insekten ), August Weismann , Edward B. Poulton und Abbott Thayer geleistet . Während dieser Zeit gab es beträchtliche Fortschritte auf dem Gebiet, das als Genetik bekannt wurde , die Gesetze der Variation und Vererbung (ursprünglich bekannt als Thremmatologie ). Der Fortschritt der Mikroskopie ermöglichte ein besseres Verständnis der Entstehung der Ei- und Samenzelle und des Befruchtungsprozesses .

Mendel und Zoologie

Mendels Experimente an kultivierten Pflanzensorten wurden 1865 veröffentlicht, fanden aber erst 35 Jahre später, sechzehn Jahre nach seinem Tod, wenig Beachtung (siehe Mendelismus ). Mendel versuchte, die Vererbung besser zu verstehen . Seine Hauptexperimente waren mit Sorten der essbaren Erbse . Er wählte eine Sorte mit einem ausgeprägten Strukturmerkmal und kreuzte sie mit einer anderen Sorte, bei der dieses Merkmal fehlte. Zum Beispiel kreuzte er eine hohe Sorte mit einer Zwergsorte, eine gelbsamige mit einer grünsamigen Sorte und eine glattsamige mit einer faltigen Sorte. In jedem Experiment konzentrierte er sich auf einen Charakter; Nachdem er eine erste Hybridgeneration erhalten hatte, ließ er die Hybriden sich selbst befruchten und notierte die Anzahl der Individuen in der ersten, zweiten, dritten und vierten Generation, in denen der gewählte Charakter auftauchte.

In der ersten Hybridgeneration hatten fast alle Individuen den positiven Charakter, aber in den folgenden Generationen war der positive Charakter nicht bei allen Individuen vorhanden: die Hälfte hatte den Charakter und die andere nicht. So ergab die zufällige Paarung zweier Gruppen von Fortpflanzungszellen das Verhältnis 1 PP, 2 PN, 1 NN, wobei P für den Charakter und N für seine Abwesenheit steht – der Charakter war bei drei Vierteln der Nachkommen vorhanden und fehlte bei einem Viertel . Das Versäumnis des Charakters, sich auf alle Fortpflanzungszellen eines hybriden Individuums zu verteilen, und die Beschränkung seiner Verteilung auf nur die Hälfte dieser Zellen verhindert, dass ein neuer Charakter durch Kreuzung überschwemmt wird. Die Proportionen bei den Nachkommen neigen dazu, in einer Reihe von Generationen von der Hybridform PN zu einer Rasse mit positivem Charakter und einer Rasse ohne diesen zurückzukehren. Diese Tendenz begünstigt das Fortbestehen eines neuen Charakters von großem Volumen, der plötzlich in einer Aktie auftaucht. Die Beobachtungen von Mendel begünstigten somit die Ansicht, dass die Variationen, auf die die natürliche Auslese einwirkt, nicht klein, sondern groß und diskontinuierlich sind. Es zeigte sich jedoch nicht, dass große Variationen ebensowenig bevorzugt werden würden als kleine, oder dass die ausschließende Wirkung der natürlichen Selektion auf eine ungünstige Variation verhindert werden könnte.

Bei Diskussionen zu diesem Thema entstand aufgrund der fehlerhaften Nomenklatur viel Verwirrung. Einige Autoren verwendeten das Wort Mutation nur für große Variationen, die plötzlich auftraten und die vererbt werden konnten, und Fluktuation für kleine Variationen, unabhängig davon, ob sie übertragen werden konnten oder nicht. Andere Autoren verwendeten Fluktuationen nur für kleine, erworbene Variationen aufgrund von Veränderungen in Nahrung, Feuchtigkeit und anderen Umweltmerkmalen. Diese Art von Variation ist nicht vererbbar, aber die kleinen Variationen, die Darwin für wichtig hielt, sind es. Die beste Klassifikation der Variationen von Organismen unterscheidet diejenigen, die aus angeborenen Variationen resultieren, von solchen, die aus Variationen der Umwelt oder der Nahrungsversorgung resultieren. Erstere sind angeborene Variationen, letztere sind "erworbene Variationen". Sowohl angeborene als auch erworbene Variationen umfassen einige, die mehr und andere weniger offensichtlich sind. Es gibt leichte angeborene Variationen in jeder neuen Generation jeder Art; ihre Größe oder Kleinheit ist für die menschliche Wahrnehmung nicht von großer Bedeutung, ihre Bedeutung für die Entstehung neuer Arten hängt davon ab, ob sie für den Organismus im Kampf um Existenz und Fortpflanzung wertvoll sind. Ein nicht wahrnehmbarer physiologischer Unterschied könnte von selektivem Wert sein, und er könnte korrelierte Variationen mit sich bringen, die das menschliche Auge ansprechen können oder nicht, aber selbst keinen selektiven Wert haben.

Die Ansichten von Hugo de Vries und anderen über die Bedeutung der Saltatorischen Variation, deren Solidität 1910 noch nicht allgemein anerkannt wurde, können dem Artikel Mendelismus entnommen werden . Eine gebührende Würdigung der weitreichenden Ergebnisse der korrelierten Variation muss anscheinend eine neue und eindeutige Erklärung für große Mutationen, diskontinuierliche Variation und Saltatorische Evolution liefern. Die Analyse der spezifischen Variationen der organischen Form, um die Natur und Begrenzung eines einzelnen Charakters zu bestimmen, und ob zwei Variationen einer strukturellen Einheit verschmelzen können, wenn eine vom männlichen Elternteil und die andere vom weiblichen Elternteil übertragen wird, war noch zu bestimmen . Es war nicht klar, ob eine absolute Verschmelzung möglich war oder ob alle scheinbare Verschmelzung nur ein mehr oder weniger fein unterteiltes Mosaik nicht kombinierbarer Charaktere der Eltern war.

Eine weitere wichtige Entwicklung von Darwins Schlussfolgerungen verdient Beachtung. Die Tatsache der Variation war bekannt: keine zwei Tiere, selbst von derselben Brut, sind gleich. Jean-Baptiste Lamarck stellte die Hypothese auf, dass von einem Elternteil erworbene strukturelle Veränderungen auf die Nachkommen übertragen werden könnten, und da diese von einem Tier oder einer Pflanze als Folge der Umwelteinflüsse erworben werden, würden die Nachkommen manchmal mit einer größeren Fitness für diese beginnen Bedingungen als seine Eltern begannen. Im Gegenzug würde es eine größere Entwicklung derselben Modifikation erlangen, die es an seine Nachkommen weitergeben würde. Lamarck argumentierte, dass so über mehrere Generationen eine bauliche Veränderung erworben werden könnte. Die bekannte Illustration von Lamarcks Hypothese ist die der Giraffe , deren langer Hals, wie er vermutete, durch die Bemühungen einer kurzhalsigen Pflanzenfresserrasse erworben wurde, die ihre Hälse streckte, um das Laub der Bäume in einem Land mit Grasmangel zu erreichen , die Anstrengung erzeugte einen längeren Hals jeder Generation, die dann auf die nächste übertragen wurde. Dieser Vorgang wird als „direkte Anpassung“ bezeichnet.

Solche strukturellen Anpassungen werden von einem Tier im Laufe seines Lebens erworben, sind jedoch in ihrem Ausmaß begrenzt und selten, anstatt häufig und offensichtlich. Ob erworbene Charaktere an die nächste Generation weitergegeben werden konnten, war eine ganz andere Frage. Darwin schloss jede Annahme der Weitergabe erworbener Charaktere aus. Er wies auf die Tatsache der angeborenen Variation hin und zeigte, dass angeborene Variationen willkürlich und nicht signifikant sind.

Angeborene Variation

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts waren die Ursachen der angeborenen Variation unklar, obwohl anerkannt wurde, dass sie hauptsächlich auf eine Vermischung der Materie zurückzuführen waren, die den befruchteten Keim oder die befruchtete Embryozelle von zwei Individuen ausmachte. Darwin hatte gezeigt, dass die angeborene Variation von entscheidender Bedeutung war. Ein populäres Beispiel für den Unterschied war folgendes: Ein Mann, der nur mit vier Fingern an der rechten Hand geboren wurde, könnte diese Eigentümlichkeit zumindest auf einige seiner Kinder übertragen; aber ein Mann mit einem abgehackten Finger wird Kinder mit fünf Fingern zeugen. Darwin, der von einigen Tatsachen beeinflusst wurde, die die Lamarcksche Hypothese zu begünstigen schienen, dachte, dass erworbene Charaktere manchmal übertragen werden, hielt diesen Mechanismus jedoch nicht für wahrscheinlich von großer Bedeutung.

Nach Darwins Schriften gab es Bemühungen, Beweise für die Übertragung erworbener Charaktere zu finden; schließlich wurde die Lamarcksche Hypothese der Übertragung erworbener Charaktere nicht durch Beweise gestützt und wurde verworfen. August Weismann argumentierte aus der Struktur der Ei- und Samenzelle, und wie und wann sie beim Wachstum des Embryos aus der Eizelle hervorgehen, dass es unmöglich sei, dass eine Veränderung der elterlichen Struktur eine repräsentative Veränderung der die Keim- oder Samenzellen.

Der einzige Beweis, der die Lamarcksche Hypothese zu stützen schien, waren die Experimente von Charles Brown-Séquard , der bei Meerschweinchen Epilepsie durch Bisektion der großen Nerven oder des Rückenmarks verursachte , was ihn zu der Annahme veranlasste, dass in seltenen Fällen die künstlich- verursachte Epilepsie und Verstümmelung der Nerven wurde übertragen. Die Aufzeichnungen über die ursprünglichen Experimente von Brown-Séquard waren unbefriedigend, und Versuche, sie zu reproduzieren, waren erfolglos. Umgekehrt verliefen die zahlreichen Versuche zum Abschneiden von Schwänzen und Ohren von Haustieren sowie ähnlichen Operationen am Menschen negativ. Geschichten über schwanzlose Kätzchen, Welpen und Kälber, die von Eltern geboren wurden, von denen einer so verletzt war, sind reichlich vorhanden, konnten aber experimentellen Untersuchungen nicht standhalten.

Während sich die Beweise für die Übertragung eines erworbenen Charakters als mangelhaft erwiesen, wurden die apriorischen Argumente zu seinen Gunsten als fehlerhaft anerkannt, und Fälle, die die Lamarcksche Annahme zu begünstigen schienen, wurden durch das Darwinsche Prinzip besser erklärt. So war beispielsweise das Vorkommen blinder Tiere in Höhlen und in der Tiefsee eine Tatsache, die selbst Darwin am besten durch die Atrophie des Auges in aufeinanderfolgenden Generationen durch Lichtmangel und damit einhergehende Nichtnutzung zu erklären ansah. Es wurde jedoch vorgeschlagen, dass dies besser durch die natürliche Selektion erklärt werden kann, die auf angeborene zufällige Variationen einwirkt. Einige Tiere werden mit verzerrten oder defekten Augen geboren. Wenn einige Fischarten in eine Höhle gefegt werden, würden diejenigen mit perfekten Augen dem Licht folgen und schließlich entkommen und diejenigen mit unvollkommenen Augen zurücklassen, um an einem dunklen Ort zu brüten. In jeder nachfolgenden Generation würde dies der Fall sein, und selbst diejenigen mit schwachen, aber noch sehenden Augen würden entkommen, bis nur noch eine reine Rasse blinder Tiere in der Höhle zurückblieb.

Übertragung

Es wurde argumentiert, dass die komplizierten strukturellen Anpassungen des Nervensystems, die den Instinkten zugrunde liegen, langsam durch die Übertragung erworbener Erfahrungen an die Nachkommen aufgebaut worden sein müssen. Es schien schwer zu verstehen, wie kompliziert Instinkte durch die Auswahl angeborener Variationen sein oder sich erklären lassen können, außer durch die Übertragung von Gewohnheiten, die von den Eltern erworben wurden. Einige sind jedoch auf die Nachahmung der Eltern durch die Jungen zurückzuführen, und es gibt Fälle, in denen komplizierte Handlungen auf die natürliche Auslese einer zufällig entwickelten Gewohnheit zurückzuführen sind. Solche Fälle sind die Gewohnheiten des 'Toten vorzutäuschen' und die kombinierten Haltungs- und Farbbesonderheiten bestimmter Raupen ( Lepidoptera- Larven), die dazu führen, dass sie toten Zweigen oder ähnlichen Objekten ähneln. Der Vorteil der Raupe besteht darin, dass sie (sagen wir) einem Vogel entkommt, der sie angreifen und fressen würde, wenn sie nicht getäuscht würde. Vorhergehende Generationen von Raupen können diese Gewohnheit des Posierens nicht durch Erfahrung erworben haben; entweder posiert eine Raupe und entkommt, oder sie posiert nicht und wird gefressen – sie wird nicht halb gefressen und darf von der Erfahrung profitieren. Daher scheinen wir berechtigt anzunehmen, dass Raupen viele Streck- und Haltungsbewegungen möglich sind, dass einige eine zufällige Tendenz zu einer Position hatten, andere zu einer anderen, und dass unter all der Vielfalt der gewohnheitsmäßigen Bewegungen eine ausgewählt und verewigt wird weil die Raupe zufällig eher wie ein Zweig aussieht.

Aufzeichnung der Vergangenheit

Der Mensch hat im Vergleich zu anderen Tieren die wenigsten Instinkte und das größte Gehirn im Verhältnis zur Körpergröße. Er baut von Geburt an seine eigenen mentalen Mechanismen auf und formt mehr davon und braucht dabei länger als jedes andere Tier. Die späteren Entwicklungsstadien von affenähnlichen Vorfahren bestanden im Erwerb eines größeren Gehirns und in der Ausbildung dieses Gehirns. Ein neues Merkmal der organischen Entwicklung tritt in Erscheinung, wenn wir die Tatsachen der Evolutionsgeschichte des Menschen darlegen. Dieser Faktor ist die Aufzeichnung der Vergangenheit , die nach anderen Gesetzen wächst und sich entwickelt als den vergänglichen Körpern aufeinanderfolgender Generationen der Menschheit, so dass der Mensch durch die Wechselwirkung der Aufzeichnungen und ihrer Erziehbarkeit anderen Entwicklungsgesetzen unterliegt von denen der Rest der lebenden Welt regiert wird.

Ökologie und Umweltwissenschaften

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts sahen sich Naturforscher einem zunehmenden Druck ausgesetzt, ihre Methoden strenger und vorzugsweise experimenteller zu gestalten, wie es die neuen prominenten laborbasierten biologischen Disziplinen getan hatten. Ökologie war als Kombination von Biogeographie mit dem biogeochemischen Kreislaufkonzept entstanden , das von Chemikern entwickelt wurde; Feldbiologen entwickelten quantitative Methoden wie das Quadrat und adaptierten Laborinstrumente und Kameras für das Feld, um ihre Arbeit weiter von der traditionellen Naturgeschichte abzuheben . Zoologen taten, was sie konnten, um die Unberechenbarkeit der lebenden Welt zu mildern, indem sie Laborexperimente durchführten und halbkontrollierte natürliche Umgebungen untersuchten; Neue Institutionen wie die Carnegie Station for Experimental Evolution und das Marine Biological Laboratory boten kontrolliertere Umgebungen für die Untersuchung von Organismen während ihres gesamten Lebenszyklus.

Charles Eltons Studien zu tierischen Nahrungsketten waren bahnbrechend in der Reihe quantitativer Methoden, die die sich entwickelnden ökologischen Spezialitäten besiedelten. Die Ökologie wurde in den 1940er und 1950er Jahren zu einer eigenständigen Disziplin, nachdem Eugene P. Odum viele Konzepte der Ökosystemökologie synthetisierte und die Beziehungen zwischen Organismengruppen (insbesondere Material- und Energiebeziehungen) in den Mittelpunkt stellte. In den 1960er Jahren, als Evolutionstheoretiker die Möglichkeit mehrerer Selektionseinheiten erforschten , wandten sich Ökologen evolutionären Ansätzen zu. In der Populationsökologie war die Debatte über die Gruppenauswahl kurz, aber heftig; 1970 waren sich die meisten Zoologen einig, dass die natürliche Selektion über das Niveau einzelner Organismen hinaus selten wirksam war.

Klassische Genetik, moderne Synthese und Evolutionstheorie

Thomas Hunt Morgans Illustration des Crossing over , Teil der Mendelschen Chromosomentheorie der Vererbung

1900 markierte die sogenannte Wiederentdeckung Mendels : Hugo de Vries , Carl Correns und Erich von Tschermak gelangten unabhängig voneinander zu Mendels Gesetzen (die in Mendels Werk eigentlich nicht vorhanden waren). Bald darauf schlugen Zytologen (Zellbiologen) vor, dass Chromosomen das Erbmaterial seien. Zwischen 1910 und 1915 schmiedeten Thomas Hunt Morgan und die „ Drosophilisten “ in seinem Fliegenlabor diese beiden – beide umstrittenen – Ideen in die „Mendelsche Chromosomentheorie“ der Vererbung. Sie quantifizierten das Phänomen der genetischen Verknüpfung und postulierten, dass Gene wie Perlen auf einer Schnur auf Chromosomen sitzen; sie stellten die Hypothese auf , dass sie überkreuzt wurden , um die Kopplung zu erklären, und konstruierten genetische Karten der Fruchtfliege Drosophila melanogaster , die zu einem weit verbreiteten Modellorganismus wurde .

Hugo de Vries versuchte, die neue Genetik mit der Evolution zu verbinden; Aufbauend auf seiner Arbeit mit Vererbung und Hybridisierung schlug er eine Mutationstheorie vor , die im frühen 20. Jahrhundert weithin akzeptiert wurde. Auch der Lamarckismus hatte viele Anhänger. Der Darwinismus wurde als unvereinbar mit den von Biometrien untersuchten kontinuierlich variablen Merkmalen angesehen , die nur teilweise vererbbar schienen. In den 1920er und 1930er Jahren – nach der Annahme der Mendelschen Chromosomentheorie – vereinte das Aufkommen der Disziplin der Populationsgenetik mit der Arbeit von RA Fisher , JBS Haldane und Sewall Wright die Idee der Evolution durch natürliche Selektion mit der Mendelschen Genetik . Herstellung der modernen Synthese . Die Vererbung erworbener Merkmale wurde abgelehnt, während der Mutationismus mit der Reife der genetischen Theorien nachgab.

In der zweiten Hälfte des Jahrhunderts begannen die Ideen der Populationsgenetik in der neuen Disziplin der Verhaltensgenetik, der Soziobiologie und insbesondere beim Menschen, der Evolutionspsychologie , angewendet zu werden . In den 1960er Jahren entwickelten WD Hamilton und andere spieltheoretische Ansätze, um Altruismus aus einer evolutionären Perspektive durch Verwandtschaftsselektion zu erklären . Der mögliche Ursprung höherer Organismen durch Endosymbiose und gegensätzliche Ansätze zur molekularen Evolution in der genzentrierten Sicht (die Selektion als die vorherrschende Ursache der Evolution ansah) und der neutralen Theorie (die genetische Drift zu einem Schlüsselfaktor machte) führten zu mehrjährigen Debatten über die das richtige Gleichgewicht von Adaptationismus und Kontingenz in der Evolutionstheorie.

In den 1970er Jahren schlugen Stephen Jay Gould und Niles Eldredge die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts vor, die besagt, dass die Stase das hervorstechendste Merkmal des Fossilienbestandes ist und dass die meisten evolutionären Veränderungen schnell über relativ kurze Zeiträume erfolgen. 1980 stellten Luis Alvarez und Walter Alvarez die Hypothese auf, dass ein Impaktereignis für das Extinktionsereignis der Kreide-Paläogenese verantwortlich war . Ebenfalls in den frühen 1980er Jahren führte die von Jack Sepkoski und David M. Raup veröffentlichte statistische Analyse des Fossilienbestands von Meeresorganismen zu einem besseren Verständnis der Bedeutung von Massensterben für die Geschichte des Lebens auf der Erde.

Einundzwanzigstes Jahrhundert

Fortschritte wurden in der analytischen Chemie- und Physikinstrumentierung erzielt, einschließlich verbesserter Sensoren, Optik, Tracer, Instrumentierung, Signalverarbeitung, Netzwerke, Roboter, Satelliten und Rechenleistung für die Datenerfassung, -speicherung, -analyse, -modellierung, -visualisierung und -simulation. Diese technologischen Fortschritte ermöglichten theoretische und experimentelle Forschung, einschließlich der Veröffentlichung der zoologischen Wissenschaft im Internet. Dies ermöglichte es die weltweiten Zugriff auf bessere Messungen, theoretische Modelle, komplex Simulationen, Theorie prädiktiven Modell Versuche, Analysen, weltweit Internet - Beobachtungsdaten Reporting , offenen Peer-Review, Zusammenarbeit und Internet - Veröffentlichung.

Siehe auch

• Liste der Zoologen
• Liste russischer Zoologen
• Wichtige Veröffentlichungen in der Zoologie
• Zeitleiste der Zoologie

Verweise

•  Dieser Artikel enthält Text aus einer Veröffentlichung, die jetzt gemeinfrei ist :  Lankester, Edwin Ray (1911). " Zoologie ". In Chisholm, Hugh (Hrsg.). Encyclopædia Britannica . 28 (11. Aufl.). Cambridge University Press. S. 1022–1039.