Insektenflügel - Insect wing

Ursprüngliche Adern und Flügelhaltung einer Libelle
Schwebfliegen schweben um sich zu paaren
Die gehärteten Vorderflügel eines Maikäfers sind angehoben, die Hinterflügel entfaltet sich
Hummels Flügel.

Insektenflügel sind ausgewachsene Auswüchse des Insekten- Exoskeletts , die Insekten das Fliegen ermöglichen . Sie werden auf dem zweiten und dritten Brustsegment (dem Mesothorax und Metathorax ) gefunden, und die beiden Paare werden oft als Vorder- bzw. Hinterflügel bezeichnet, obwohl einigen Insekten Hinterflügel, sogar Rudimente, fehlen. Die Flügel werden durch eine Reihe von Längsadern verstärkt, die oft Querverbindungen aufweisen, die geschlossene „Zellen“ in der Membran bilden (extreme Beispiele sind die Libellen und Florfliegen ). Die Muster , die sich aus der Fusion und Querverbindung der Flügelvenen sind oft für verschiedene diagnostische Evolutionslinien und können zur Identifikation an die verwendet werden Familie oder sogar genus Ebene in vielen Ordnungen von Insekten.

Körperlich bewegen manche Insekten ihre Flugmuskeln direkt, andere indirekt. Bei Insekten mit Direktflug heften sich die Flügelmuskeln direkt an die Flügelbasis an, so dass eine kleine Abwärtsbewegung der Flügelbasis den Flügel selbst nach oben hebt. Diese Insekten mit indirektem Flug haben Muskeln, die sich am Brustkorb anheften und ihn verformen, wodurch sich auch die Flügel bewegen.

Die Flügel sind bei einigen Gruppen wie Samtameisen und Strepsiptera nur bei einem Geschlecht (oft dem Männchen) vorhanden , oder gehen selektiv bei "Arbeitern" sozialer Insekten wie Ameisen und Termiten verloren . Selten ist das Weibchen geflügelt, das Männchen nicht, wie bei Feigenwespen . In einigen Fällen werden Flügel nur zu bestimmten Zeitpunkten im Lebenszyklus produziert, wie zum Beispiel in der Ausbreitungsphase von Blattläusen . Flügelstruktur und -färbung variieren oft mit Morphen , wie bei Blattläusen , Wanderphasen von Heuschrecken und polymorphen Schmetterlingen . Im Ruhezustand können die Flügel flach gehalten oder nach bestimmten Mustern mehrmals gefaltet werden; am typischsten sind es die Hinterflügel, die gefaltet sind, aber in einigen Gruppen wie den Wespenwespen sind es die Vorderflügel .

Wie und warum sich Insektenflügel entwickelt haben, ist nicht gut verstanden und über ihre Ursprünge wird seit langem diskutiert. Im 19. Jahrhundert stützte sich die Frage der Insektenflügelentwicklung ursprünglich auf zwei Hauptpositionen. Eine Position postulierte, dass sich Insektenflügel aus bereits bestehenden Strukturen entwickelten, während die zweiten vorgeschlagenen Insektenflügel völlig neue Formationen waren. Die „neuartige“ Hypothese schlug vor, dass sich Insektenflügel nicht aus bereits bestehenden Anhängseln der Vorfahren bildeten, sondern eher als Auswüchse aus der Insektenkörperwand.

Längst baut die Forschung zur Entstehung von Insektenflügeln auf der im 19. Die neuere Literatur hat auf mehrere Ahnenstrukturen hingewiesen, die für die Entstehung von Insektenflügeln wichtig sind. Dazu gehören: Kiemen, Atmungsanhängsel der Beine und seitliche (paranotale) und posterolaterale Projektionen des Thorax, um nur einige zu nennen. Laut neuerer Literatur scheinen kiemenartige Strukturen und der Paranotallappen immer noch zu den wichtigsten Ahnenstrukturen für die Entstehung von Insektenflügeln zu gehören.

Heute gibt es drei Haupttheorien über die Ursprünge des Insektenflugs. Diese Theorien werden als Paranotallappentheorie, Kiementheorie und duale Theorie der Insektenflügelentwicklung bezeichnet. Diese Theorien postulieren, dass sich Flügel entweder aus paranotalen Lappen, Erweiterungen der thorakalen Terga, entwickelt haben ; dass sie Modifikationen von beweglichen abdominal Kiemen als auf Wasser gefunden naiads von mayflies ; oder dass Insektenflügel aus der Verschmelzung von bereits existierenden Endit- und Exite-Strukturen mit jeweils vorbestehender Artikulation und Tracheation entstanden sind.

Morphologie

Kreuzung von Insektenflügelvene.svg

Intern

Jeder der Flügel besteht aus einer dünnen Membran, die von einem Venensystem getragen wird. Die Membran besteht aus zwei dicht aneinander liegenden Hautschichten, während die Venen dort gebildet werden, wo die beiden Schichten getrennt bleiben; manchmal ist die untere Kutikula dicker und unter einer Vene stärker sklerotisiert . In jeder der großen Venen befinden sich ein Nerv und eine Trachea , und da die Hohlräume der Venen mit dem Hämocoel verbunden sind , kann die Hämolymphe in die Flügel fließen.

Während sich der Flügel entwickelt, liegen die dorsalen und ventralen Integumentalschichten über den größten Teil ihrer Fläche eng aneinander und bilden die Flügelmembran. Die verbleibenden Bereiche bilden Kanäle, die späteren Venen, in denen die Nerven und Luftröhren auftreten können. Die die Venen umgebende Kutikula wird verdickt und stärker sklerotisiert, um dem Flügel Festigkeit und Steifigkeit zu verleihen. An den Flügeln können zwei Arten von Haaren auftreten: Mikrotrichien, die klein und unregelmäßig verstreut sind, und Makrotrichien, die größer sind, eingekerbt und auf Venen beschränkt sein können. Die Schuppen von Lepidoptera und Trichoptera sind stark modifizierte Makrotrichien.

Äderung

Äderung von Insektenflügeln, basierend auf dem Comstock-Needham-System

Bei einigen sehr kleinen Insekten kann die Äderung stark reduziert sein. Bei Chalcidoidea (Erzwespen) beispielsweise sind nur die Subcosta und ein Teil des Radius vorhanden. Umgekehrt kann eine Zunahme der Venen durch die Verzweigung bestehender Venen zu Nebenvenen oder durch die Entwicklung zusätzlicher, interkalarer Venen zwischen den ursprünglichen, wie in den Flügeln von Orthoptera (Heuschrecken und Grillen), auftreten. Bei einigen Insekten sind zahlreiche Queradern vorhanden, die ein Retikulum bilden können, wie in den Flügeln von Odonata (Libellen und Libellen) und an der Basis der Vorderflügel von Tettigonioidea und Acridoidea ( Katydiden bzw. Heuschrecken).

Die Archedictyon ist der Name für ein hypothetisches Schema der Flügeläderung, das für das allererste geflügelte Insekt vorgeschlagen wurde. Es basiert auf einer Kombination aus Spekulationen und fossilen Daten. Da angenommen wird, dass sich alle geflügelten Insekten aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, stellt die Archedictyon die "Vorlage" dar, die seit 200 Millionen Jahren durch natürliche Selektion modifiziert (und gestrafft) wurde. Nach aktuellem Dogma enthielt die Archedictyon 6–8 Längsadern. Diese Adern (und ihre Zweige) sind nach einem von John Comstock und George Needham entwickelten System benannt - dem Comstock-Needham-System :

Costa (C) – die Vorderkante des Flügels
Subcosta (Sc) – zweite Längsader (hinter der Costa), typischerweise unverzweigt
Radius (R) – dritte Längsader, ein bis fünf Äste erreichen den Flügelrand
Media (M) – vierte Längsvene, ein bis vier Äste erreichen den Flügelrand
Cubitus (Cu) – fünfte Längsader, ein bis drei Äste erreichen den Flügelrand
Analvenen (A1, A2, A3) – unverzweigte Venen hinter dem Cubitus

Die Costa (C) ist die führende Randader der meisten Insekten. Manchmal befindet sich oberhalb der Costa eine kleine Ader, die Precosta genannt wird, obwohl bei fast allen vorhandenen Insekten die Precosta mit der Costa verschmolzen ist. Die Costa verzweigt sich selten, da sie sich an der Vorderkante befindet, die an ihrer Basis mit der Humerusplatte verbunden ist. Die Trachea der Rippenvene ist möglicherweise ein Zweig der subkostalen Trachea. Hinter der Costa befindet sich die dritte Vene, die Subcosta, die sich in zwei separate Venen verzweigt: die vordere und die hintere. Die Basis der Subcosta ist mit dem distalen Ende des Halses der ersten Achselhöhle verbunden (siehe Abschnitt unten). Die vierte Ader ist der Radius (R), der in fünf separate Adern verzweigt ist. Der Radius ist im Allgemeinen die stärkste Ader des Flügels. Zur Flügelmitte hin teilt er sich in einen ersten ungeteilten Ast (R1) und einen zweiten Ast, den sogenannten Radialsektor (Ra), der sich dichotom in vier distale Äste (R2, R3, R4, R5) aufteilt. Basal ist der Radius flexibel mit dem vorderen Ende der zweiten Achselhöhle (2Ax) verbunden.

Die fünfte Ader des Flügels ist die Media. Im archetypischen Muster (A) teilt sich die Media in zwei Hauptäste: einen Media anterior (MA), der sich in zwei distale Äste (MA1, MA2) aufteilt, und einen medianen Sektor oder Media posterior (MP), der vier Endabzweige (M1, M2, M3, M4). Bei den meisten modernen Insekten ist die Media anterior verloren gegangen, und die übliche "Media" ist die vierverzweigte Media posterior mit dem gemeinsamen basalen Stamm. Bei den Ephemeriden bleiben nach heutigen Interpretationen der Flügelader beide Äste der Media erhalten, während bei Odonata die persistierende Media der primitive vordere Ast ist. Der Medianstamm ist oft mit dem Radius verbunden, aber wenn er als eigenständige Vene auftritt, ist seine Basis mit der distalen Medianplatte (m') verbunden oder wird mit dieser kontinuierlich sklerotisiert. Der Cubitus, die sechste Flügelvene, ist hauptsächlich zweifach verzweigt. Die primäre Gabelung des Flügels findet in der Nähe der Flügelbasis statt und bildet die beiden Hauptäste (Cu1, Cu2). Der vordere Zweig kann in eine Reihe von sekundären Zweigen aufbrechen, aber gewöhnlich gabelt er sich in zwei distale Zweige. Der zweite Zweig des Cubitus (Cu2) bei Hymenoptera, Trichoptera und Lepidoptera wurde von Comstock und Needham mit dem ersten Anal verwechselt. Proximal ist der Hauptstamm des Cubitus mit der distalen Mittelplatte (m') der Flügelbasis verbunden.

Postcubitus (Pcu) ist das erste Anal des Comstock-Needham-Systems. Der Postcubitus hat jedoch den Status einer eigenständigen Flügelvene und sollte als solche anerkannt werden. Bei Nymphenflügeln entspringt seine Trachea zwischen der Cubital-Trachea und der Gruppe der Vannal-Tracheen. Bei den ausgewachsenen Flügeln generalisierter Insekten ist der Postcubitus immer proximal mit dem Cubitus assoziiert und nie eng mit dem Flexorsklerit (3Ax) der Flügelbasis verbunden. Bei Neuroptera, Mecoptera und Trichoptera kann der Postcubitus enger mit den Vannalvenen verbunden sein, aber seine Basis ist immer frei von letzteren. Der Postcubitus ist meist unverzweigt; es ist primitiv zweiverzweigt. Die Vannalvenen (IV bis nV) sind die Analvenen, die unmittelbar mit der dritten Achselhöhle verbunden sind und direkt von der Bewegung dieses Sklerits beeinflusst werden, die die Beugung der Flügel bewirkt. In der Zahl variieren die Vannaladern. von 1 bis 12, je nach Ausdehnung des Vannalbereichs des Flügels. Die vannalen Tracheen entspringen bei Nympheninsekten meist aus einem gemeinsamen Trachealstamm, und die Venen werden als Äste einer einzigen Analvene angesehen. Distal sind die Vannalvenen entweder einfach oder verzweigt. Jugalvenen (J) des Jugallappens des Flügels sind oft von einem Netzwerk unregelmäßiger Venen besetzt oder können vollständig häutig sein; aber manchmal enthält es eine oder zwei verschiedene kleine Venen, die erste Jugalvene oder Vena arcuata und die zweite Jugalvene oder Vena cardinalis (2J).

C-Sc-Quervenen – verlaufen zwischen Costa und Subcosta
R Queradern – verlaufen zwischen benachbarten Ästen des Radius
RM-Quervenen – verlaufen zwischen Radius und Media
M-Cu-Quervenen – verlaufen zwischen Media und Cubitus

Alle Adern des Flügels unterliegen einer sekundären Gabelung und einer Vereinigung durch Queradern. Bei einigen Insektenordnungen sind die Queradern so zahlreich, dass das gesamte Venenmuster zu einem dichten Netzwerk aus verzweigten Adern und Queradern wird. Normalerweise gibt es jedoch eine bestimmte Anzahl von Queradern mit bestimmten Standorten. Die konstanteren Quervenen sind die Humerusquervene (h) zwischen Costa und Subcosta, die radiale Quervene (r) zwischen R und der ersten Gabelung von Rs, die sektorielle Quervene (s) zwischen den beiden Gabelungen von R8, die mediane Quervene (m–m) zwischen M2 und M3 und die mediane Quervene (m-cu) zwischen Media und Cubitus.

Die Venen von Insektenflügeln sind durch eine konvex-konkave Anordnung gekennzeichnet, wie sie bei Eintagsfliegen zu sehen ist (dh konkav ist "unten" und konvex ist "oben"), die sich regelmäßig und durch ihre triadische Verzweigung abwechseln; immer wenn sich eine Vene gabelt, gibt es immer eine interpolierte Vene der entgegengesetzten Position zwischen den beiden Ästen. Eine konkave Vene teilt sich in zwei konkave Venen (wobei die interpolierte Vene konvex ist) und die regelmäßige Veränderung der Venen bleibt erhalten. Die Adern des Flügels scheinen in ein wellenförmiges Muster zu fallen, je nachdem, ob sie die Tendenz haben, sich nach oben oder unten zu falten, wenn der Flügel entspannt ist. Die basalen Schäfte der Venen sind konvex, aber jede Vene gabelt sich distal in einen vorderen konvexen Ast und einen hinteren konkaven Ast. So werden Costa und Subcosta als konvexe und konkave Äste einer primären ersten Vene angesehen, Rs ist der konkave Ast des Radius, hintere Media der konkave Ast der Media, Cu1 und Cu2 sind jeweils konvex und konkav, während die primitiven Postcubitus und die ersten Vannal haben jeweils einen vorderen konvexen Ast und einen hinteren konkaven Ast. Die konvexe oder konkave Natur der Venen wurde als Beweis bei der Bestimmung der Identität der persistierenden distalen Äste der Venen moderner Insekten verwendet, aber es wurde nicht gezeigt, dass sie für alle Flügel konsistent ist.

Felder

Bereiche von Insektenflügel.svg

Flügelbereiche werden durch Faltlinien, entlang derer sich der Flügel falten kann, und Biegelinien, entlang denen sich der Flügel während des Fluges biegen kann, abgegrenzt und unterteilt . Die grundsätzliche Unterscheidung zwischen den Flexionslinien und den Faltlinien ist oft verwischt, da Faltlinien eine gewisse Flexibilität ermöglichen können oder umgekehrt. Zwei Konstanten, die in fast allen Insektenflügeln vorkommen, sind die Claval (eine Flexionslinie) und die Jugalfalte (oder Faltlinie); variable und unbefriedigende Grenzen bilden. Flügelfalten können sehr kompliziert sein, wobei bei den Hinterflügeln von Dermaptera und Coleoptera Querfalten auftreten , und bei einigen Insekten kann der Analbereich wie ein Fächer gefaltet werden. Es gibt ungefähr vier verschiedene Felder auf den Insektenflügeln:

Remigium
Analbereich (vannus)
Jugal-Bereich
Achselbereich
Alula

Die meisten Venen und Quervenen treten im vorderen Bereich des Remigiums auf , das für den größten Teil des Fluges verantwortlich ist, angetrieben von den Brustmuskeln. Der hintere Theil des Remigiums wird manchmal Clavus genannt ; die beiden anderen hinteren Felder sind der Anal- und der Jugalbereich . Wenn die Vannalfalte die übliche Position vor der Gruppe der Analvenen hat, enthält das Remigium die Rippen-, Subkostal-, Radial-, Medial-, Kubital- und Postcubitalvenen. Beim gebeugten Flügel dreht sich das Remigium auf der flexiblen basalen Verbindung des Radius mit der zweiten Achselhöhle nach posterior, und die Basis des mediokubitalen Feldes wird medial auf der Achselgegend entlang der Plica basalis (bf) zwischen den Medianplatten gefaltet (m, m' ) der Flügelbasis.

Der Vannus wird von der Vannalfalte begrenzt, die typischerweise zwischen dem Postcubitus und der ersten Vannalvene auftritt. Bei Orthoptera hat es normalerweise diese Position. Beim Vorderflügel von Blattidae liegt jedoch die einzige Falte in diesem Flügelteil unmittelbar vor dem Postcubitus. Bei Plecoptera liegt die Vannalfalte posterior des Postcubitus, aber proximal kreuzt sie die Basis der ersten Vannalvene. Bei der Zikade liegt die Vannalfalte unmittelbar hinter der ersten Vannalvene (IV). Diese kleinen Variationen in der tatsächlichen Position der Vannalfalte beeinträchtigen jedoch nicht die Einheit der Aktion der Vannalvenen, die durch den Flexorsklerit (3Ax) bei der Beugung des Flügels gesteuert wird. In den Hinterflügeln der meisten Orthoptera bildet eine sekundäre Vena Dividens eine Rippe in der Vannalfalte. Der Vannus hat normalerweise eine dreieckige Form und seine Adern breiten sich typischerweise von der dritten Achselhöhle aus wie die Rippen eines Fächers. Einige der Vannalvenen können verzweigt sein und Sekundärvenen können sich mit den Primärvenen abwechseln. Die Vannalregion ist gewöhnlich am besten in den Hinterflügeln entwickelt, in denen sie wie bei Plecoptera und Orthoptera zu einer tragenden Oberfläche erweitert werden kann. Die großen fächerartigen Erweiterungen der Hinterflügel von Acrididae sind eindeutig die Vannal-Regionen, da ihre Adern alle auf den Skleriten der dritten Achselhöhle an den Flügelbasen getragen werden, obwohl Martynov (1925) die meisten Fächerbereiche bei Acrididae den Jugal-Regionen der Flügel. Das wahre Jugum des scharfen Flügels wird nur durch die kleine Membran (Ju) Mesad der letzten Vannalvene repräsentiert. Bei einigen anderen Polyneopteren, wie bei den Mantidae, ist das Jugum höher entwickelt. Bei den meisten höheren Insekten mit schmalen Flügeln wird der Vannus reduziert und die Vannalfalte geht verloren, aber auch in solchen Fällen kann sich der gebogene Flügel entlang einer Linie zwischen dem Postcubitus und der ersten Vannalvene biegen.

Die Jugal-Region oder Neala ist eine Region des Flügels, die normalerweise ein kleiner häutiger Bereich nahe der Basis des Vannus ist, der durch einige kleine, unregelmäßige venenartige Verdickungen verstärkt wird; aber wenn er gut entwickelt ist, ist er ein deutlicher Abschnitt des Flügels und kann eine oder zwei Jugalvenen enthalten. Wenn der Jugalbereich des Vorderflügels als freier Lappen ausgebildet ist, ragt er unter den Oberarmwinkel des Hinterflügels und dient so dazu, die beiden Flügel zusammenzuspannen. In der Jugatae-Gruppe der Lepidoptera trägt es einen langen fingerartigen Lappen. Die Jugalregion wurde als Neala ("neuer Flügel") bezeichnet, weil sie offensichtlich ein sekundärer und erst kürzlich entwickelter Teil des Flügels ist.

Die Achselregion ist die Region, die die axillären Sklerite enthält, hat im Allgemeinen die Form eines Skalenusdreiecks. Die Basis des Dreiecks (ab) ist das Scharnier des Flügels mit dem Körper; der Apex (c) ist das distale Ende des dritten axillären Sklerits; die längere Seite liegt vor dem Apex. Der Punkt d auf der Vorderseite des Dreiecks markiert die Artikulation der V. radialis mit dem zweiten Sklerit der Achselhöhle. Die Linie zwischen d und c ist die Plica basalis (bf) oder die Flügelfalte an der Basis des Mediokubitalfeldes.

Am hinteren Winkel der Flügelbasis befindet sich bei einigen Diptera ein Paar häutiger Lappen (Squamae oder Calypteres), die als Alula bekannt sind. Die Alula ist bei der Stubenfliege gut entwickelt. Die äußere Squama (c) entspringt der Flügelbasis hinter dem dritten Axillar-Sklerit (3Ax) und stellt offenbar den Jugallappen anderer Insekten dar (A, D); die größere innere Squama (d) entspringt am hinteren scutellaren Rand des Tergums des flügeltragenden Segments und bildet einen schützenden, kapuzenartigen Baldachin über dem Halfter. Beim gebeugten Flügel wird die äußere Squama der Alula über der inneren Squama auf den Kopf gestellt, wobei letztere von der Flügelbewegung nicht beeinflusst wird. Bei vielen Dipteren setzt ein tiefer Einschnitt in den Analbereich der Flügelmembran hinter der einzelnen Vannalvene einen proximalen Flügellappen distal der äußeren Schuppenschicht der Alula frei.

Gelenke

Skleriten von Insektenflügel.svg

Die verschiedenen Bewegungen der Flügel, insbesondere bei Insekten, die im Ruhezustand die Flügel horizontal über den Rücken biegen, erfordern einen komplizierteren Gelenkaufbau an der Flügelbasis als ein bloßes Gelenk des Flügels mit dem Körper. Jeder Flügel ist durch einen membranösen Basalbereich mit dem Körper verbunden, aber die Gelenkmembran enthält eine Reihe kleiner Gelenkskleriten, die zusammen als Pteralia bekannt sind. Zu den Pteralia gehören eine vordere Humerusplatte an der Basis der Rippenvene, eine Gruppe von Achseln (Ax), die mit der subkostalen, radialen und vannalen Vene verbunden sind, und zwei weniger eindeutige Medianplatten (m, m') an der Basis der mediokubitaler Bereich. Die Achselhöhlen werden speziell nur bei den flügelbeugenden Insekten entwickelt, wo sie den Beugemechanismus des Flügels darstellen, der durch den am Pleuron entstehenden Beugemuskel betrieben wird. Charakteristisch für die Flügelbasis ist auch ein kleiner Lappen am vorderen Rand des Gelenkareals proximal der Humerusplatte, der sich im Vorderflügel einiger Insekten zu einem großen, flachen, schuppenartigen Lappen entwickelt, der Tegula, überlappend die Basis des Flügels. Nach hinten bildet die Gelenkmembran oft einen großen Lappen zwischen Flügel und Körper, und ihr Rand ist im Allgemeinen verdickt und gewellt, was das Aussehen eines Bandes, des sogenannten Achselstrangs, ergibt, der mesal mit der hinteren marginalen Scutellarfalte des Tergal . verbunden ist Platte, die den Flügel trägt.

Die Gelenkskleriten oder Pteralia der Flügelbasis der flügelbeugenden Insekten und ihre Beziehungen zum Körper und den Flügelvenen sind schematisch dargestellt:

Humerusplatten
Erste Achselhöhle
Zweite Achselhöhle
Dritte Achselhöhle
Vierte Achselhöhle
Medianplatten ( m , m' )

Die Humerusplatte ist normalerweise ein kleiner Sklerit am vorderen Rand der Flügelbasis, der beweglich und mit der Basis der Rippenvene verbunden ist. Odonata haben eine stark vergrößerte Humerusplatte, wobei zwei Muskeln vom Episternum in die Humerusplatten und zwei vom Rand des Epimerons in die Achselplatte eingeführt werden.

Der erste axilläre Sklerit (lAx) ist die vordere Scharnierplatte der Flügelbasis. Sein vorderer Teil wird auf dem vorderen Notalflügelfortsatz des Tergums (ANP) gestützt; sein hinterer Teil artikuliert mit dem Tergalrand. Das vordere Ende des Sklerits ist im Allgemeinen als schlanker Arm ausgebildet, dessen Spitze (e) immer mit der Basis der V. subcostalis (Sc) verbunden ist, jedoch nicht mit dieser verbunden ist. Der Skleritkörper artikuliert seitlich mit der zweiten Achselhöhle. Der zweite Axillarsklerit (2Ax) ist in seiner Form variabler als der erste Axillar, aber seine mechanischen Beziehungen sind nicht weniger bestimmt. Sie ist schräg an den äußeren Rand des Körpers der ersten Achselhöhle angelenkt, und die V. radialis (R) ist immer flexibel an ihrem vorderen Ende (d) befestigt. Die zweite Achselhöhle weist sowohl eine dorsale als auch eine ventrale Sklerotisierung in der Flügelbasis auf; seine ventrale Oberfläche ruht auf dem Flügelfortsatz des Pleurons. Die zweite Achselhöhle ist daher der zentrale Sklerit der Flügelbasis und manipuliert speziell die Radialvene.

Der dritte axilläre Sklerit (3Ax) liegt im hinteren Teil der Gelenkregion des Flügels. Seine Form ist sehr variabel und oft unregelmäßig, aber die dritte Achselhöhle ist der Sklerit, an dem der Beugemuskel des Flügels angesetzt ist (D). Mesal artikuliert er anterior (f) mit dem hinteren Ende der zweiten Achselhöhle und posterior (b) mit dem hinteren Flügelfortsatz des Tergums (PNP), oder mit einer kleinen vierten Achselhöhle, wenn letzterer vorhanden ist. Distal ist die dritte Achselhöhle in einem Fortsatz verlängert, der immer mit den Basen der Venengruppe im Analbereich des Flügels, hier Vannalvenen (V) genannt, verbunden ist. Die dritte Achselhöhle ist daher normalerweise die hintere Scharnierplatte der Flügelbasis und ist der aktive Sklerit des Beugemechanismus, der direkt die Vannalvenen manipuliert. Die Kontraktion des Beugemuskels (D) dreht die dritte Achselhöhle um ihre mesalen Gelenke (b, f) und hebt dadurch ihren distalen Arm an; diese Bewegung erzeugt die Beugung des Flügels. Der Vierte axilläre Sklerit ist kein konstantes Element der Flügelbasis. Wenn vorhanden, handelt es sich meist um eine kleine Platte, die zwischen der 3.

Die Medianplatten (m, m') sind ebenfalls Skleriten, die sich nicht so eindeutig als spezifische Platten unterscheiden wie die drei Hauptachseln, aber dennoch wichtige Elemente des Beugeapparates sind. Sie liegen im medianen Bereich der Flügelbasis distal der zweiten und dritten Achsel und sind durch eine schräge Linie (bf) voneinander getrennt, die bei Beugung des Flügels eine markante konvexe Falte bildet. Die proximale Platte (m) wird normalerweise am distalen Arm der dritten Achselhöhle befestigt und sollte vielleicht als Teil dieser angesehen werden. Die distale Platte (m') ist als deutlicher Sklerit weniger konstant vorhanden und kann durch eine allgemeine Sklerotisierung der Basis des mediokubitalen Flügelfeldes dargestellt werden. Wenn die Venen dieser Region an ihrer Basis deutlich sind, sind sie der äußeren Medianplatte zugeordnet.

Muskeln

Die rautenförmigen Schlagmuskeln (grün) der Mücke Anopheles gambiae und ihre strukturelle Verwandtschaft zum röhrenförmigen Herzen (ebenfalls grün). Rot stellt Perikardzellen dar , blaue Zellkerne .

Die Muskeln, die den Flug von Insekten kontrollieren, können bis zu 10 bis 30 % der gesamten Körpermasse einnehmen. Die Muskeln, die den Flug kontrollieren, variieren mit den beiden Flugarten, die bei Insekten vorkommen: indirekt und direkt. Insekten, die zuerst indirekt verwenden, haben die Muskeln am Tergum anstelle der Flügel, wie der Name schon sagt. Wenn sich die Muskeln zusammenziehen, wird die Brustbox verzerrt und die Energie wird auf den Flügel übertragen. Es gibt zwei "Bündel" von Muskeln, die sich parallel zum Tergum erstrecken, die Dorsolongitudinalmuskeln, und diejenigen, die am Tegum befestigt sind und sich bis zum Brustbein erstrecken, die Dorso-Ventralmuskeln. Beim direkten Muskel ist die Verbindung direkt vom Pleuron (Brustwand) zu einzelnen Skleriten, die sich an der Basis des Flügels befinden. Die Subalar- und Basilarmuskeln haben Bänderansätze an den Subalar- und Basilarskleriten. Hier bildet Resilin, ein hochelastisches Material, die Bänder, die die Flugmuskulatur mit dem Flügelapparat verbinden.

Bei mehr abgeleiteten Insektenordnungen wie Diptera (Fliegen) und Hymenoptera (Wespe) nehmen die indirekten Muskeln das größte Volumen des Pterothorax ein und fungieren als primäre Kraftquelle für den Flügelschlag. Die Kontraktion der dorsolongitudinalen Muskeln verursacht die starke Wölbung des Notums, die den Flügel niederdrückt, während die Kontraktion der dorsoventralen Muskeln eine entgegengesetzte Bewegung des Notums verursacht. Die primitivsten existierenden Fluginsekten, Ephemeroptera (Eintagsfliegen) und Odonata (Libellen), verwenden direkte Muskeln, die dafür verantwortlich sind, die erforderliche Kraft für die Auf- und Abbewegungen zu entwickeln.

Der Flügelmuskel von Insekten ist ein streng aerobes Gewebe. Pro Proteineinheit verbraucht es Treibstoff und Sauerstoff mit Raten, die in einem sehr konzentrierten und hoch organisierten Gewebe stattfinden, so dass die Steady-State-Raten pro Volumeneinheit einen absoluten Rekord in der Biologie darstellen. Das treibstoff- und sauerstoffreiche Blut wird durch Diffusion in großen Mengen zu den Muskeln transportiert, um den hohen Energieeinsatz während des Fluges aufrechtzuerhalten. Viele Flügelmuskeln sind groß und können bis zu 10 mm lang und 2 mm breit sein. Darüber hinaus haben die Fasern bei einigen Diptera riesige Abmessungen. Bei der sehr aktiven Rutilia beispielsweise ist der Querschnitt 1800 µm lang und mehr als 500 µm breit. Der Transport von Treibstoff und Sauerstoff aus der Umgebung zu den Verbrauchsstellen und der Rücktransport von Kohlendioxid stellen daher für den Biologen eine Herausforderung sowohl beim Transport in der Flüssigphase als auch im komplizierten System der Luftschläuche, also in der Luftröhre, dar System.

Kuppeln, Falten und andere Funktionen

Bei vielen Insektenarten sind Vorder- und Hinterflügel miteinander gekoppelt, was die aerodynamische Effizienz des Fluges verbessert. Der gebräuchlichste Kopplungsmechanismus (zB Hymenoptera und Trichoptera ) ist eine Reihe kleiner Haken am vorderen Rand des Hinterflügels oder "Hamuli", die sich am Vorderflügel verriegeln und sie zusammenhalten (Hamulate-Kopplung). Bei einigen anderen Insektenarten (z. B. Mecoptera , Lepidoptera und einige Trichoptera ) bedeckt der Jugallappen des Vorderflügels einen Teil des Hinterflügels (jugale Kopplung) oder die Ränder von Vorder- und Hinterflügel überlappen sich breit (amplexiforme Kopplung) oder die Hinterflügelborsten oder Frenulum, Haken unter der Haltestruktur oder Retinakulum am Vorderflügel.

Im Ruhezustand werden die Flügel bei den meisten Insekten über den Rücken gehalten, was eine Längsfaltung der Flügelmembran und manchmal auch eine Querfaltung mit sich bringen kann. Entlang der Flexionslinien kann es manchmal zu Falten kommen. Obwohl Faltlinien quer verlaufen können, wie bei den Hinterflügeln von Käfern und Ohrwürmern, verlaufen sie normalerweise radial zur Basis des Flügels, so dass benachbarte Abschnitte eines Flügels über oder untereinander gefaltet werden können. Die häufigste Faltlinie ist die Jugalfalte, die sich direkt hinter der dritten Analvene befindet, obwohl die meisten Neoptera eine Jugalfalte direkt hinter der Vene 3A an den Vorderflügeln haben. Es ist manchmal auch an den Hinterflügeln vorhanden. Wo der Analbereich des Hinterflügels groß ist, wie bei Orthoptera und Blattodea, kann dieser ganze Theil unter dem vorderen Teil des Flügels entlang einer Vannalfalte etwas hinter der Clavalfurche gefaltet werden. Außerdem ist bei Orthoptera und Blattodea der Analbereich fächerförmig entlang der Venen gefaltet, wobei die Analvenen konvex, an den Faltenkronen und die Nebenvenen konkav sind. Während die Clavalfurche und die Jugalfalte bei verschiedenen Arten wahrscheinlich homolog sind, variiert die Position der Vannalfalte in verschiedenen Taxa. Die Faltung wird durch einen Muskel erzeugt, der am Pleuron entspringt und so in den dritten axillären Sklerit eingeführt wird, dass der Sklerit bei seiner Kontraktion um seine Gelenkpunkte mit dem hinteren Notalfortsatz und dem zweiten axillären Sklerit schwenkt.

Dadurch dreht sich der distale Arm des dritten axillären Sklerits nach oben und nach innen, so dass sich schließlich seine Position vollständig umkehrt. Die Analvenen sind mit diesem Sklerit so verbunden, dass sie bei seiner Bewegung mitgenommen und über den Rücken des Insekts gebeugt werden. Die Aktivität desselben Muskels im Flug beeinflusst die Leistungsabgabe des Flügels und ist daher auch für die Flugsteuerung wichtig. Bei orthopteroiden Insekten bewirkt die Elastizität der Kutikula, dass sich der Vannalbereich des Flügels entlang der Venen faltet. Folglich wird beim Entfalten dieses Bereichs Energie aufgewendet, wenn die Flügel in die Flugposition bewegt werden. Im Allgemeinen resultiert die Flügelstreckung wahrscheinlich aus der Kontraktion von Muskeln, die am Basilarsklerit oder bei einigen Insekten am Subalarsklerit befestigt sind.

Flug

Australischer Kaiser auf der Flucht; es verwendet den Direktflugmechanismus.

Flugmechanismen

Zwei Gruppen relativ großer Insekten, die Ephemeroptera ( Eintagsfliegen ) und die Odonata ( Libellen und Riffbarschen ) haben die Flugmuskeln direkt an ihren Flügeln befestigt; die Flügel können nicht schneller schlagen als die Nerven Impulse senden können, um den Muskeln zu befehlen, zu schlagen. Alle anderen lebenden geflügelten Insekten fliegen mit einem anderen Mechanismus, bei dem indirekte Flugmuskeln beteiligt sind, die den Brustkorb zum Vibrieren bringen; die Flügel können schneller schlagen, als die Muskeln Nervenimpulse erhalten. Dieser Mechanismus hat sich einmal entwickelt und ist das bestimmende Merkmal ( Synapomorphie ) für die Infraklasse Neoptera .

Aerodynamik

Es gibt zwei grundlegende aerodynamische Modelle des Insektenflugs. Die meisten Insekten verwenden eine Methode, die einen spiralförmigen Wirbel an der Vorderkante erzeugt . Einige sehr kleine Insekten verwenden den Schleuder- und Klatsch- oder Weis-Fogh- Mechanismus, bei dem die Flügel über dem Körper des Insekts zusammenklatschen und dann auseinanderschleudern. Beim Aufklappen wird die Luft angesaugt und erzeugt einen Wirbel über jedem Flügel. Dieser gebundene Wirbel bewegt sich dann über den Flügel und wirkt beim Klatschen als Startwirbel für den anderen Flügel. Auflage und Auftrieb werden erhöht, zu Lasten der Abnutzung der Tragflächen.

Viele Insekten können schweben, indem sie ihre Flügel schnell schlagen, was eine seitliche Stabilisierung sowie einen Auftrieb erfordert.

Einige Insekten nutzen den Gleitflug ohne Schub.

Evolution

Irgendwann in der Karbonzeit , vor etwa 350 Millionen Jahren, als es nur zwei große Landmassen gab, begannen Insekten zu fliegen. Wie und warum sich Insektenflügel entwickelten, ist jedoch nicht gut verstanden, vor allem aufgrund des Mangels an geeigneten Fossilien aus der Zeit ihrer Entwicklung im Unterkarbon. Die drei wichtigsten Theorien über die Entstehung von Insektenflug sind , dass Flügel von paranotal Lappen entwickelt, Erweiterungen der thorakalen terga ; dass sie Modifikationen von beweglichen abdominal Kiemen als auf Wasser gefunden naiads von mayflies ; oder dass sie sich aus thorakalen Vorsprüngen entwickelt haben, die als Strahler verwendet werden .

Fossilien

Holotyp-Flügel der ausgestorbenen Cimbrophlebia brooksi . 49,5 Millionen Jahre alt; "Boot Hill", Klondike Mountain Formation, Washington, USA.

Fossilien aus dem Devon (vor 400 Millionen Jahren) sind alle flügellos, aber im Karbon (vor 320 Millionen Jahren) hatten mehr als 10 verschiedene Insektengattungen voll funktionsfähige Flügel. Zwischen den beiden Perioden sind Übergangsformen kaum erhalten. Die frühesten geflügelten Insekten stammen aus dieser Zeit ( Pterygota ), darunter die Blattoptera , Caloneurodea , primitive Stammgruppe der Ephemeropteren , Orthoptera und Palaeodictyopteroidea . Sehr früh Blattopterans (während des Karbons) hatte eine sehr große discoid Pronotums und lederartig forewings mit einem deutlichen CuP Vene (gerader Flügel Vene, liegt in der Nähe der claval falten und die Flügelhinterrand erreicht). Obwohl das älteste definitive Insektenfossil das devonische Rhyniognatha hirsti ist , das auf 396–407 Millionen Jahre geschätzt wird, besaß es dikondylische Mandibeln, ein Merkmal, das mit geflügelten Insekten in Verbindung gebracht wird.

Während des Perms waren die Libellen ( Odonata ) das dominierende Raubtier aus der Luft und dominierten wahrscheinlich auch die Landinsektenprädation. Echte Odonata tauchten im Perm auf und alle sind amphibisch . Ihre Prototypen sind die ältesten geflügelten Fossilien, gehen auf das Devon zurück und unterscheiden sich in jeder Hinsicht von anderen Flügeln. Ihre Prototypen haben möglicherweise schon im späten Karbon die Anfänge vieler moderner Attribute und es ist möglich, dass sie sogar kleine Wirbeltiere gefangen haben, denn einige Arten hatten eine Flügelspannweite von 71 cm. Die frühesten käferähnlichen Arten im Perm hatten spitze, lederartige Vorderflügel mit Zellen und Vertiefungen. Hemiptera oder echte Käfer waren in Form von Arctiniscytina und Paraknightia mit ungewöhnlich geäderten Vorderflügeln aufgetreten , die möglicherweise von Blattoptera abweichen .

In Australien (Mt. Crosby) wurde ein einzelner großer Flügel einer Diptera-Art in der Trias (10 mm statt sonst 2–6 mm) gefunden sensu Hennig wegen Verlust des konvexen distalen 1A reichenden Flügelrandes und Bildung der Analschlinge.

Hypothesen

Schema verschiedener Theorien
A Hypothetischer flügelloser Vorfahre
B Paranotale Theorie:
Hypothetisches Insekt mit Flügeln vom Rücken (Notum)
C Hypothetisches Insekt mit Flügeln vom Pleurum
D Epikoxale Theorie
Hypothetisches Insekt mit Flügeln vom Ansatz der Beine
1 Notum (Rücken)
2 Pleurum
3 Ausgang (äußere Befestigungen der Beine)
  • Paranotal-Hypothese : Diese Hypothese legt nahe, dass sich die Flügel des Insekts aus Paranotallappen entwickelt haben, eine Präadaptation, die in Insektenfossilien gefunden wird und von der angenommen wird, dass sie beim Hüpfen oder Fallen die Stabilisierung unterstützt hat. Für diese Hypothese spricht die Tendenz der meisten Insekten, beim Erschrecken beim Klettern auf Ästen zu fliehen, indem sie zu Boden fallen. Solche Lappen hätten als Fallschirme gedient und es dem Insekt ermöglicht, sanfter zu landen. Die Theorie besagt, dass diese Lappen allmählich größer wurden und in einem späteren Stadium ein Gelenk mit dem Brustkorb entwickelten. Noch später tauchten die Muskeln auf, um diese groben Flügel zu bewegen. Dieses Modell impliziert eine progressive Steigerung der Wirksamkeit der Flügel, beginnend beim Fallschirmspringen , dann im Gleiten und schließlich im aktiven Flug . Dennoch stellt das Fehlen wesentlicher fossiler Beweise für die Entwicklung der Flügelgelenke und Muskeln eine große Schwierigkeit für die Theorie dar, ebenso wie die scheinbar spontane Entwicklung von Artikulation und Venation.
  • Epikoxale Hypothese : Diese Theorie, die erstmals 1870 von Carl Gegenbaur vorgeschlagen wurde, deutete darauf hin, dass ein möglicher Ursprung für Insektenflügel die beweglichen Bauchkiemen gewesen sein könnten, die bei vielen Wasserinsekten, wie zum Beispiel bei Najaden von Eintagsfliegen, gefunden werden . Nach dieser Theorie entwickelten sich diese Luftröhrenkiemen , die als Ausgänge des Atmungssystems ihren Weg begannen und im Laufe der Zeit zu Bewegungszwecken modifiziert wurden, schließlich zu Flügeln. Die Luftröhrenkiemen sind mit kleinen Winglets ausgestattet, die ständig vibrieren und ihre eigenen winzigen geraden Muskeln haben.
  • Endite-Exite-Hypothese : Diese Hypothese stammt von der Anpassung von Endites und Exites, Anhängseln an den jeweiligen inneren und äußeren Aspekten des primitiven Gliederfüßers. Es wurde von Trueman basierend auf einer Studie von Goldschmidt im Jahr 1945 über Drosophila melanogaster entwickelt , in der eine Schotenvariation eine Mutation aufwies, die normale Flügel in eine als dreigliedrige Beinanordnung mit einigen zusätzlichen Anhängseln interpretierte, aber ohne Tarsus umwandelte, wo die Die Rippenfläche des Flügels wäre normalerweise. Diese Mutation wurde als starker Beweis für eine dorsale Exite- und Endite-Fusion und nicht für ein Bein neu interpretiert, wobei die Anhängsel viel besser in diese Hypothese passten. Die für die Flügelentwicklung erforderliche Innervation, Artikulation und Muskulatur sind bereits in Podomeren vorhanden.
  • Paranota-plus-Bein-Gen-Rekrutierungs-Hypothese (auch bekannt als Dual-Ursprungs-Hypothese) : Die fossilen Larven von Coxoplectoptera lieferten wichtige neue Hinweise auf die umstrittene Frage nach dem evolutionären Ursprung von Insektenflügeln. Vor der Entdeckung der Larvenfossilien wurden die Paranotal-Hypothese und die Bein-Exit-Hypothese als unvereinbare alternative Erklärungen angesehen, die beide durch eine Reihe von Beweisen aus dem Fossilienbestand , der vergleichenden Morphologie , der Entwicklungsbiologie und der Genetik gestützt wurden . Die Expression von Beingenen in der Ontogenese des Insektenflügels wurde allgemein als schlüssiger Beweis für die Bein-Exite-Hypothese angesehen, die vorschlägt, dass Insektenflügel von beweglichen Beinanhängseln (Exites) abgeleitet werden. Die Larven von Coxoplectoptera zeigen jedoch, dass die Bauchkiemen von Eintagsfliegen und ihren Vorfahren, die im Allgemeinen als entsprechende Strukturen von Insektenflügeln angesehen werden, innerhalb der dorsalen Tergitplatten artikuliert sind. Dies ist bei modernen Eintagsfliegenlarven nicht zu sehen, da ihre Bauchtergiten und Sternite zu Ringen verwachsen sind, ohne dass auch in der Embryonalentwicklung Spuren hinterlassen werden. Wenn Larvenkiemen und Flügel korrespondierende ("seriell homologe") Strukturen sind und somit den gleichen evolutionären Ursprung haben, zeigen die neuen Ergebnisse von Coxoplectoptera, dass auch Flügel tergalen Ursprungs sind, wie dies von der klassischen Paranotal-Hypothese vorgeschlagen wird. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) schlugen daher eine neue Hypothese vor, die die scheinbar widersprüchlichen Beweise aus Paläontologie und Entwicklungsgenetik in Einklang bringen könnte : Flügel entstanden zunächst als steife Auswüchse von Tergalplatten ( Paranota ) und wurden erst später in der Evolution zu beweglichen, gegliederten Anhängseln durch sekundäre Rekrutierung von Beingenen. Neuere Fossilienanalysen paläozoischer Nymphenflügelpolster liefern zusätzliche Unterstützung für die Verschmelzung der Paranota-Elemente und der Arthopodan-Bein-Gene.

Es wurde vermutet, dass Flügel ursprünglich für das Segeln auf der Wasseroberfläche entwickelt wurden, wie man es bei einigen Steinfliegen sieht . Eine alternative Idee ist, dass es sich um einen gerichteten Gleitflugabstieg handelt – ein Phänomen vor dem Flug , das bei einigen Apterygoten vorkommt , einer flügellosen Schwestertaxa der geflügelten Insekten. Die frühesten Flieger ähnelten Libellen mit zwei Flügelsätzen , direkten Flugmuskeln und keiner Fähigkeit, ihre Flügel über ihren Bauch zu falten . Die meisten Insekten von heute, die sich aus diesen Erstfliegern entwickelt haben, haben sich zu einem Flügelpaar oder zu zwei Paaren vereinfacht, die als einzelnes Paar funktionieren und ein System indirekter Flugmuskeln verwenden.

Die natürliche Auslese hat eine enorme Rolle bei der Verfeinerung der Flügel, der Kontroll- und Sensorsysteme und allem anderen gespielt, was die Aerodynamik oder Kinematik beeinflusst . Eine bemerkenswerte Eigenschaft ist die Flügeldrehung. Die meisten Insektenflügel sind verdreht, ebenso wie Hubschrauberblätter, mit einem höheren Anstellwinkel an der Basis. Die Verdrehung liegt im Allgemeinen zwischen 10 und 20 Grad. Zusätzlich zu dieser Drehung sind die Flügeloberflächen nicht unbedingt flach oder merkmalslos; die meisten größeren Insekten haben Flügelmembranen, die zwischen den Adern so verzerrt und abgewinkelt sind, dass der Querschnitt der Flügel einem Tragflügel ähnelt . Somit ist die Grundform des Flügels bereits in der Lage, bei Null- Anstellwinkel einen geringen Auftrieb zu erzeugen . Die meisten Insekten kontrollieren ihre Flügel, indem sie Neigung, Steifheit und Schlagfrequenz der Flügel mit winzigen Muskeln im Brustkorb (unten) anpassen . Einige Insekten haben andere Flügelmerkmale entwickelt, die für den Flug nicht von Vorteil sind, aber bei etwas anderem eine Rolle spielen, z. B. bei der Paarung oder beim Schutz .

Evolution der Möglichkeiten die Flügel in Ruhe an den Körper zu schaffen
Flügel falten sich nicht zurück
(rezente Archaeoptera)
seitlich ausbreiten (große Blasen)
über den Rücken gegeneinander
(Riesenfliegen, Eintagsfliegen)
Falten
(Neoptera)
Flügel nicht faltbar (zB Steinfliegen)
Falten Leporello (zB Vorderflügel von Wespen)
Querfalte (wie der Heckflügel des Käfers)
Fächerfalten (wie der hintere Flügel der Ohrwürmer)

Einige Insekten, die ihre biologischen Nischen besetzen, müssen unglaublich wendig sein. Sie müssen ihre Nahrung auf engstem Raum finden und in der Lage sein, größeren Raubtieren zu entkommen – oder sie können selbst Raubtiere sein und Beute fangen. Ihre Manövrierfähigkeit wird aus aerodynamischer Sicht durch hohe Auftriebs- und Schubkräfte gewährleistet. Typische Insektenflieger können Auftriebskräfte bis zum Dreifachen ihres Eigengewichts und horizontale Schubkräfte bis zum Fünffachen ihres Eigengewichts erreichen. Es gibt zwei grundverschiedene Flugmechanismen von Insekten, und jeder hat seine eigenen Vor- und Nachteile – nur weil Odonaten einen primitiveren Flugmechanismus haben, heißt das nicht, dass sie weniger fähige Flieger sind; sie sind in gewisser Weise agiler als alles, was sich danach entwickelt hat.

Morphogenese

Während die Entwicklung von Flügeln bei Insekten klar definiert ist bei denen , die Mitglieder der Endopterygota sind , die eine vollständige Metamorphose durchlaufen ; bei diesen Arten entwickelt sich der Flügel während des Puppenstadiums des Lebenszyklus der Insekten. Allerdings Insekten , die durchlaufen unvollständige Metamorphose keine Verpuppung haben, deshalb müssen sie einen anderen Flügel haben Morphogenese . Insekten wie die, die hemimetabolic sind, haben Flügel, die als Knospen beginnen, die sich unter dem Exoskelett befinden und erst im letzten Stadium der Nymphe freigelegt werden .

Der erste Hinweis auf die Flügelknospen ist eine Verdickung der Unterhaut, die bei Insektenarten bereits im frühen Embryo und in den frühesten Stadien des Lebenszyklus beobachtet werden kann. Während der Entwicklung morphologischer Merkmale im Embryo oder der Embryogenese wächst ein Zellhaufen unter dem Ektoderm, das später in der Entwicklung, nachdem das seitliche Ektoderm nach dorsal gewachsen ist, um eine Windimaginalscheibe zu bilden. Ein Beispiel für die Entwicklung von Flügelknospen bei den Larven ist bei denen des Weißen Schmetterlings ( Pieris ) zu sehen. Im zweiten Stadium treten die Histoblasten hervor, die nun eine taschenartige Struktur bilden. Ab dem dritten und vierten Stadium werden die Histoblasten länger. Dieser stark verlängerte und ausgestülpte oder hervorstehende Teil wird zum Flügel. Am Ende des letzten oder fünften Stadiums wird der Flügel aus der Flügeltasche geschoben, obwohl er noch im präpupalen Stadium unter der alten Larvenkutikula liegt. Erst wenn sich der Schmetterling im Puppenstadium befindet, wird die Flügelknospe freigelegt, und kurz nach dem Schlüpfen beginnt sich der Flügel auszudehnen und seine endgültige Form zu bilden.

Die Entwicklung der Tracheation der Flügel beginnt vor der Flügelhistoblastenform, da es wichtig zu beachten ist, dass sie sich in der Nähe einer großen Luftröhre entwickeln . Während des vierten Stadiums werden Zellen aus dem Epithel dieser Trachea stark vergrößert und erstrecken sich in die Höhle der Flügelknospe, wobei jede Zelle eine eng gewundene Tracheole entwickelt hat . Jede Trachkole ist einzelligen Ursprungs und befindet sich zunächst intrazellulär; während die Luftröhren mehrzelligen Ursprungs sind und das Lumen von jedem interzellulär angeordnet ist. Die Entwicklung von Tracheolen, die jeweils innerhalb einer einzigen Zelle des Epithels einer Trachea gewickelt sind, und die anschließende Öffnung der Verbindung zwischen den Tracheolen und dem Lumen der Trachea und das Abwickeln und Ausdehnen der Tracheolen, so dass sie alle Teile erreichen des Flügels.

In den früheren Stadien seiner Entwicklung ist die Flügelknospe nicht mit besonderen Atmungsorganen wie der Luftröhre versehen, da sie in dieser Hinsicht den anderen Teilen der Unterhaut ähnelt, von denen sie noch ein Teil ist. Der Histoblast wird in der Nähe einer großen Luftröhre entwickelt, von der ein Querschnitt gezeigt wird, der Abschnitte dieser Teile des ersten, zweiten, dritten bzw. vierten Stadiums darstellt. Gleichzeitig entrollen sich die Tracheolen und erstrecken sich in Bündeln in die sich bildenden Venenhöhlen der Flügelknospe. Bei der Häutung, die den Beginn des Puppenstadionsstadiums markiert, werden sie funktionsfähig. Gleichzeitig degenerieren die Tracheolen der Larven; ihre Funktion wurde durch die Flügeltracheen ersetzt.

Nomenklatur

Die meisten Nomenklaturen der Insektenordnungen basieren auf dem altgriechischen Wort für Flügel, πτερόν ( Pteron ), als Suffix -ptera .

Wissenschaftlicher Name sprachliche Wurzel Übersetzung des wissenschaftlichen Namens Englischer Name
Anisoptera ἀνισο- ( aniso- ) Ungleiche Flügel Libelle
Aptera ἀ- ( a- ), nicht Flügellos Apterygotans , jetzt veraltet
Apterygota πτερύγιον ( Pterygion kleiner Flügel)
ἀ- ( a- ), nicht
Flügellos Apterygotans
Coleoptera Κολεός ( Koleos , Scheide) Gehärtete Flügel Käfer
Dermaptera μα ( Derma , Haut, Leder) Flügel aus Leder Ohrwürmer
Diaphanopterode Διαφανής ( diaphanes , transparent oder durchscheinend) Mit transparenten Flügeln Diaphanopteroideaner
Diktyopteren Δίκτυον ( diktyon , Netzwerk) Flügel mit Netznerven Kakerlaken, Gottesanbeterinnen und Termiten
Dipteren Δύο- (dyo-, zwei ) Zwei Flügel Fliegen
Embiopteren ἐν- ( de , innen; βίος bios , Leben) Innen lebende geflügelte Insekten Webspinner
Endopterygota ἐντός ( entos , innen; πτερύγιον, kleiner Flügel) Innenflügel Holometabole Insekten
Ephemeropteren ἐφήμερος ( ephemeros etwa einen Tag lang) Kurzlebige geflügelte Insekten Eintagsfliegen
Exopterygota ἔξω ( exo , extern) Außenflügel Insekten, die eine unvollständige Metamorphose durchlaufen (und damit äußerlich sichtbare Flügelknospen als Nymphen haben)
Hemiptera ἡμι- ( Hemi- , halb) Halbflügelinsekten Hemiptera (echte Käfer, Zikaden, Blattläuse usw.)
Heteropteren ἑτερο- ( hetero- , anders) Verschiedene geflügelte Echte Fehler
Homoptera ὅμο- ( homo- , ähnlich) Gleich geflügelt jetzt veraltet
Hymenopteren ὑμένιον ( Hymenion , Membran) Insekten mit Flügeln aus dünnen Membranen Bienen, Wespen, Ameisen usw.
Isopteren ἶσον ( ison , equal) Gleich geflügelt Termiten
Schmetterlinge Λεπίς ( lepis , Zunder) Schuppenflügel Schmetterlinge & Motten
Lonchopteridae Λόγχη ( Lanze , Lanze) Lanzenflügel Lanze fliegt
Mecoptera μῆκος ( mekos , Länge) Lange Flügel Schlangenfliegen usw.
Megaloptera Μεγαλο- ( megalo- , groß) Große Flügel Dobsonfliegen, Fischfliegen
Neuroptera νεῦρον ( Neuron , Vene) Geäderter Flügel Florfliegen, Eulen, Ameisenlöwen usw.
Neoptera νέος ( neos , neu, jung) Neue Flügel Enthält alle derzeit lebenden Ordnungen fliegender Insekten außer Eintagsfliegen und Libellen
Oligoneoptera ὀλίγον- ( Oligo- , wenige)
νέος ( neos oder neu)
Neu mit kleinen Äderchen Division der Neoptera
Orthopteren ὀρθο ( ortho- , gerade) Gerade Flügel Heuschrecken, Katydiden und Grillen
Palaeodictyoptera Παλαιός ( palaios- , alt)
δίκτυον ( diktyon bedeutet Netzwerk)
Alte geäderte Flügel Primitive paläozoische paläopteröse Insekten
Paläopteren αλαιός ( Palaios , alt) Alte Flügel Eintagsfliegen, Libellen und mehrere fossile Ordnungen
Paraneopteren Παρα- ( Para- ) νέος ( neos , neu)
Teil von Neoptera, meist mit durchdringenden Mundwerkzeugen Echte Käfer, Läuse, Borsten, Thripse
Phthiraptera Φθείρ ( phtheir , Läuse)
ἀ, a- , nicht
Läuse ohne Flügel Tierische Läuse
Plecoptera Πλέκειν ( plekein , falten) Gefaltete Flügel Steinfliegen
Polyneopteren Πολύς ( polys , viele
νέος neos neu)
Viele geäderte Flügel Neoptera mit hemimetaboler Entwicklung
Psocoptera Ψώχω ( psocho , reiben) Flügel reiben Barklice, Bücherläuse
Pterygota Πτερύγιον ( Pterygion , Flügel) Geflügelte Insekten In der Klasse, im Gegensatz zu Apterygota, einschließlich geflügelter und flügelloser Sekundärsysteme
Raphidioptera ῥαφίς ( Rhaphis , Nadel) Nadelflügel Schlangenfliegen
Siphonaptera Σίφων ( Siphon , Schlauch)
ἀ- oder ohne
Flügelloser Siphon Flöhe
Strepsiptera Στρέψις ( Strepsis , sich umdrehen) Rotierende oder verdrehte Flügel Parasiten mit verdrehten Flügeln
Thysanoptera Θύσανοι ( thysanoi , Fransen) Fransen geflügelt Thripse
Trichoptera Τρίχωμα ( Trichoma , Haar) Behaarte Flügel Köcherfliegen
Zoraptera Ζωρός ( zōros bedeutet stark) Starke Flügel Zorapteraner
Zygoptera ζεῦγος ( zeugos bedeutet Paar) Gepaarte Flügel Schmetterlinge

Anpassungen

Variation

Insektenflügel sind von grundlegender Bedeutung für die Identifizierung und Klassifizierung von Arten, da es keine andere Struktur von Strukturen gibt, die für die Untersuchung von Insekten bedeutsamer sind. Jede Ordnung und Insektenfamilie hat charakteristische Flügelformen und -merkmale. In vielen Fällen können sogar Arten durch Unterschiede in Farbe und Muster voneinander unterschieden werden. Allein durch die Position kann man zum Beispiel Arten identifizieren, wenn auch in viel geringerem Maße. Obwohl die meisten Insekten ihre Flügel falten , wenn sie in Ruhe, Libellen und einige Libellen ruhen mit ihren Flügeln horizontal ausgebreitet, während Gruppen wie die Köcherfliegen , Steinfliegen , alderflies und Florfliegen halten ihre Flügel Schrägdach artig über den Rücken. Einige Motten wickeln ihre Flügel um ihren Körper, während viele Fliegen und die meisten Schmetterlinge ihre Flügel gerade nach oben über den Rücken zusammenschließen.

Oftmals korreliert die Form der Flügel mit der Art des Insektenfluges. Die am besten fliegenden Insekten haben in der Regel lange, schlanke Flügel. Bei vielen Arten von Sphingidae (Sphinxmotten) sind die Vorderflügel groß und spitz zulaufend und bilden mit den kleinen Hinterflügeln ein Dreieck, das an die Flügel schneller, moderner Flugzeuge erinnert. Eine andere, möglicherweise wichtigere Korrelation ist die der Größe und Kraft der Muskeln mit der Geschwindigkeit und Kraft des Fluges. Bei den stark fliegenden Insekten sind die Flügel am besten an die Belastungen und die Aerodynamik des Fluges angepasst. Die Adern sind zur Vorderkante (oder "Vorderkante") dicker, stärker und näher beieinander und zur Hinterkante (oder "Hinterkante") dünner, aber dennoch flexibel. Dies macht den Insektenflügel zu einem hervorragend konstruierten Tragflügel, der sowohl Vortrieb als auch Auftrieb ausüben und gleichzeitig den Luftwiderstand minimieren kann .

Es kann auch zu Variationen des Flügelschlags kommen, nicht nur zwischen verschiedenen Arten, sondern sogar zwischen Individuen zu verschiedenen Zeiten. Im Allgemeinen ist die Frequenz abhängig vom Verhältnis zwischen der Kraft der Flügelmuskulatur und dem Widerstand der Last. Großflügelige, leichte Schmetterlinge können eine Flügelschlagfrequenz von 4–20 pro Sekunde haben, während kleinflügelige, schwere Fliegen und Bienen mehr als 100 Mal pro Sekunde mit den Flügeln schlagen und Mücken bis zu 988–1046 Mal schlagen können eine Sekunde. Das gleiche gilt für den Flug; Obwohl es im Allgemeinen schwierig ist, die Fluggeschwindigkeit von Insekten abzuschätzen, können die meisten Insekten in der Natur wahrscheinlich schneller fliegen als in kontrollierten Experimenten.

Coleoptera

Bei Coleoptera-Arten ( Käfer ) sind die einzigen funktionsfähigen Flügel die Hinterflügel. Die Hinterflügel sind länger als die Flügeldecken , längs und quer unter die Flügeldecken gefaltet. Der Flügel wird auf seiner Basis nach vorne in Flugposition gedreht. Diese Aktion spreizte den Flügel und entfaltete sich längs und quer. Es gibt den Federmechanismus in der Flügelstruktur, manchmal mit Hilfe der Bauchbewegung, um den Flügel in gefalteter Position zu halten. Die Flügeläderung des Käfers wird durch die Faltstruktur reduziert und modifiziert, die Folgendes umfasst:

Kreuzfaltung in den Flügeln von Käfern
Käferflügel entfaltet.JPG Der Hinterflügel, gespreizt: Durch Faltlinien wird er in fünf Felder unterteilt, die jeweils nach hinten abgeschlossen werden.
Käferflügel halb gefaltet.JPG Derselbe Flügel, halb gefaltet: Die beiden Gelenke der Kreuzfaltung bilden einen stumpfen Winkel. Der rechte ist bereits in den Flügeln in drei Lagen gefaltet. Mit größerer Auflösung ist der dritte Bogen des Flügelrandes im ersten und zweiten sichtbar. Links vom fünften Bogen erscheint im vierten.
Käferflügel gefaltet.JPG Derselbe Flügel, komplett gefaltet: Die fünf Felder sind ausgerichtet (Die Flügeldecken wurden entfernt).
  • Costa (C) , Subcosta posterior (ScP) – am vorderen Flügelrand, über die meiste Länge verwachsen.
  • Radius anterior (RA) – geteilt in zwei Äste jenseits der Flügelmitte.
  • Radius posterior (RP) – basale Verbindung geht verloren.
  • Media posterior (MP) – Äste, lange und starke Vene.
  • Cubitus anterior (CuA)
  • Analvenen (AA, AP) – Venen hinter dem Cubitus, getrennt durch Analfalte.

Bei den meisten Käferarten ist das vordere Flügelpaar modifiziert und sklerotisiert (gehärtet), um Flügeldecken zu bilden und sie schützen die zarten, darunter gefalteten Hinterflügel. Die Flügeldecken sind mit dem Pterathorax verbunden; wird so genannt, weil hier die Flügel verbunden sind ( Pteron bedeutet "Flügel" auf Griechisch). Die Flügeldecken werden nicht zum Fliegen verwendet , sondern neigen dazu, den Hinterkörper zu bedecken und das zweite Flügelpaar ( Alae ) zu schützen . Die Flügeldecken müssen angehoben werden, um die Hinterflugflügel zu bewegen. Die Flugflügel eines Käfers sind mit Adern durchzogen und werden nach der Landung oft entlang dieser Adern gefaltet und unter den Flügeldecken gelagert. Bei einigen Käfern ist die Flugfähigkeit verloren gegangen. Dazu gehören einige Laufkäfer (Familie Carabidae) und einige „echte Rüsselkäfer“ (Familie Curculionidae ), aber auch einige Wüsten- und Höhlenbewohner anderer Familien. Bei vielen dieser Arten sind die beiden Flügeldecken miteinander verschmolzen und bilden einen festen Schild über dem Bauch. In einigen Familien sind sowohl die Flugfähigkeit als auch die Flügeldecken verloren gegangen, das bekannteste Beispiel sind die Glühwürmchen der Familie Phengodidae , bei denen die Weibchen zeitlebens larviform sind.

Schmetterlinge

Übergang der Schuppenfarbe auf einem Schmetterlingsflügel (30-fache Vergrößerung).

Die beiden Flügelpaare befinden sich am mittleren und dritten Segment bzw. Mesothorax und Metathorax . Bei den neueren Gattungen sind die Flügel des zweiten Segments viel ausgeprägter, jedoch haben einige primitivere Formen ähnlich große Flügel beider Segmente. Die Flügel sind mit Schuppen bedeckt, die wie Schindeln angeordnet sind und die außergewöhnliche Farbvielfalt bilden. Der Mesothorax hat stärkere Muskeln, um Motten oder Schmetterlinge durch die Luft zu treiben, wobei der Flügel dieses Segments eine stärkere Venenstruktur aufweist. Die größte Superfamilie, Noctuidae , hat die Flügel so handeln modifizierte tympanal oder Gehörorgane Änderungen in den Flügel des Äderung umfassen:

  • Costa (C) – nicht in Schmetterlingen zu finden.
  • Subcosta (Sc) + Radius 1 (Sc+R1) – am Vorderflügel marginal, verwachsen oder über die meiste Länge sehr eng, im Hinterflügel verwachsen und im Humerusbereich gut entwickelt, Subcosta verzweigt sich beim Schmetterling nie.
  • Radius (R2-R5) – Radius teilt sich in Äste jenseits der Flügelmitte auf bis zu fünf Äste bei Papilionidae. Auf den Vorderflügeln ist das letzte R bei allen Schmetterlingen gestielt, außer Hesperiidae ist getrennt.
  • Radiussektor (Rs) – im Hinterflügel.
  • Media (M1-M3) – der Basalschnitt ist verloren gegangen.
  • Cubitus anterior (CuA1-CuA2) – CuP-Schnitt ist verloren gegangen.
  • Analvenen (A, 1A+2A, 3A) – entweder eine Vene A oder zwei Venen 1A+2A, 3A.
  • Humerusvene – Der Hinterflügel der meisten Schmetterlinge hat die Humerusvene, außer Lycaenidae Es gibt die Vergrößerung des Humerusbereichs des Hinterflügels, der mit dem Vorderflügel überlappt. Die Humerusvene verstärkte den Überlappungsbereich der Hinterflügel, so dass die beiden Flügel besser koppeln.

Die Flügel, Kopfteile des Brustkorbs und Abdomens von Lepidoptera sind mit winzigen Schuppen bedeckt , von denen die Ordnung "Lepidoptera" seinen Namen ableitet, das Wort "Lepteron" im Altgriechischen bedeutet "Schuppe". Die meisten Schuppen sind lamellar oder klingenartig und mit einem Stiel befestigt, während andere Formen haarähnlich oder als sekundäre Geschlechtsmerkmale spezialisiert sein können. Das Lumen oder die Oberfläche der Lamelle hat eine komplexe Struktur. Es gibt Farbe entweder aufgrund der darin enthaltenen Pigmentfarben oder aufgrund seiner dreidimensionalen Struktur . Waagen bieten eine Reihe von Funktionen, darunter Isolierung, Thermoregulation, Unterstützung des Gleitflugs, und die wichtigste davon ist die große Vielfalt an lebhaften oder undeutlichen Mustern, die dem Organismus helfen, sich durch Tarnung , Mimikry und Suche zu schützen Kumpels.

Odonata

Odonata- Arten (Riesenfliegen und Libellen) haben beide zwei Flügelpaare, die in Größe und Form ungefähr gleich sind und eine klare Farbe haben. Es gibt fünf, wenn das R+M als 1 gezählt wird, Hauptaderstämme an Libellen- und Riffbarschenflügeln und Flügeladern sind an ihrer Basis verwachsen und die Flügel können nicht über den Körper im Ruhezustand gefaltet werden, die auch umfassen:

Libelle
Damselfly
  • Costa (C) – an der Vorderkante des Flügels, stark und marginal, erstreckt sich bis zur Flügelspitze.
  • Subcosta (Sc) – zweite Längsvene, unverzweigt, verbindet sich mit C am Knoten.
  • Radius und Media (R+M) – dritte und vierte Längsvene, die stärkste Vene am Flügel, mit Ästen, R1-R4, erreichen den Flügelrand, die Media anterior (MA) erreichen auch den Flügelrand. IR2 und IR3 sind Interkalarvenen hinter R2 bzw. R3.
  • Cubitus (Cu) – fünfte Längsvene, Cubitus posterior (CuP) ist unverzweigt und erreicht den Flügelrand.
  • Analvenen (A1) – unverzweigte Venen hinter dem Cubitus.
  • Dort , wo die zweite Hauptader auf die Flügelvorderkante trifft, bildet sich ein Nodus . Das schwarze Pterostigma wird in der Nähe der Flügelspitze getragen.

Die Hauptadern und die Queradern bilden das Flügelnervenmuster. Die Äderungsmuster sind bei verschiedenen Arten unterschiedlich. Es kann sehr viele oder eher wenige Queradern geben. Die Flügel der australischen Flatwing Damselfly sind eines der wenigen Adernmuster. Das Äderungsmuster ist für die Artenbestimmung nützlich. Fast alle Anisoptera besiedeln mit seitlich oder leicht nach unten ausgestreckten Flügeln, die meisten Zygoptera siedeln jedoch mit zusammengehaltenen Flügeln und aneinanderliegenden Rückenflächen. Der Brustkorb von Zygoptera ist so schräg, dass die Flügel, wenn sie auf diese Weise gehalten werden, genau am oberen Teil des Abdomens anliegen. Sie scheinen nicht wie bei Schmetterlingen oder Eintagsfliegen aufrecht gehalten zu werden. Bei einigen Zygopteren-Familien werden die Flügel in Ruhe horizontal gehalten, und bei einer Anisopteren-Gattung (zB Cordulephya , Corduliidae ) werden die Flügel in der typischen Ruhestellung der Riffbarsche gehalten. Adulte Arten besitzen zwei Paare gleicher oder halbgleicher Flügel. Es scheint nur fünf Hauptvenenstämme zu geben. Ein Nodus bildet sich dort, wo die zweite Hauptader (Subcosta) auf die Flügelvorderkante trifft. In den meisten Familien wird ein auffälliges Pterostigma in der Nähe der Flügelspitze getragen. Die Identifizierung als Odonata kann anhand der Äderung erfolgen. Die einzige wahrscheinliche Verwechslung ist mit einigen Florfliegen (Ordnung Neuroptera), die viele Quervenen in den Flügeln haben. Bis in die frühen Jahre des 20. Jahrhunderts wurden Odonata oft als mit Florfliegen verwandt angesehen und erhielten den Ordinalnamen Paraneuroptera, aber jede Ähnlichkeit zwischen diesen beiden Ordnungen ist nur oberflächlich. Bei Anisoptera ist der Hinterflügel breiter als der Vorderflügel und in beiden Flügeln teilt eine Querader die scheibenförmige Zelle in ein Dreieck und ein Superdreieck.

Orthopteren

Heuschreckenflügelstruktur.png

Arten von Orthoptera (Heuschrecken und Grillen) haben Vorderflügel, die harte undurchsichtige Tegmina sind, schmal, die normalerweise die Hinterflügel und den Bauch in Ruhe bedecken. Die Hinterflügel sind bretthäutig und fächerartig gefaltet, die folgende Äderung aufweisen:

  • Costa (C) – am vorderen Rand des Vorder- und Hinterflügels, unverzweigt.
  • Subcosta (Sc) – zweite Längsvene, unverzweigt.
  • Radius (R) – dritte Längsader, verzweigt zu Rs im Vorder- und Hinterflügel.
  • Media anterior (MA) – vierte Längsvene, im basalen Teil als Media posterior (MP) verzweigt.
  • Cubitus (Cu) – fünfte Längsader, auf Vorder- und Hinterflügel, die sich nahe der Flügelbasis in verzweigtes CuA und unverzweigtes CuP teilt.
  • Analvenen (A) – Venen hinter dem Cubitus, unverzweigt, zwei im Vorderflügel, viele im Hinterflügel.

Phasmatodea

Phasmid Flügelstruktur.png
  • Costa (C) – am vorderen Rand des Hinterflügels, unverzweigt, fehlt im Vorderflügel.
  • Subcosta (Sc) – zweite Längsvene, unverzweigt.
  • Radius (R) – dritte Längsader, im Hinterflügel zu Rs verzweigt, im Vorderflügel unverzweigt.
  • Media anterior (MA) – vierte Längsvene, im basalen Teil als Media posterior (MP) verzweigt.
  • Cubitus (Cu) – fünfte Längsvene, unverzweigt.
  • Analvenen (A) – Venen hinter dem Cubitus, unverzweigt, zwei im Vorderflügel, viele im Hinterflügel 1A-7A in einer Gruppe und der Rest in einer anderen Gruppe.

Stabheuschrecke haben Vorderflügel, die zäh sind, undurchsichtige Tegmina, kurz und bedecken in Ruhe nur den unteren Teil der Hinterflügel. Hinterflügel von Costa bis Cubitus sind zäh und undurchsichtig wie die Vorderflügel. Der große Analbereich ist häutig und fächerartig gefaltet. In den Flügeladern der Stabheuschrecke gibt es keine oder nur sehr wenige Verzweigungen.

Dermaptera

Aufklappen des Ohrwurmflügels
Ohrwurmflügel1.jpg Die vorderen und hinteren Flügel in Ruhe: Der vordere Flügel bedeckt den größten Teil des Hinterflügels, wobei nur das Gelenk in Form eines Viertelkreises nach vorne ragt mit einem zentralen weißen Fleck unter dem Vorderflügel. Auf der rechten Seite ist der Vorderflügel nach rechts geöffnet (blauer Pfeil), der aus dieser Perspektive schmaler erscheint als bei noch vollständig eingeklapptem Heckflügel. .
Ohrwurm wing2.jpg Der Frontflügel ist nach links geöffnet (blauer Pfeil), wobei die rechte Seite des Vorderflügels entfernt ist; der Hinterflügel ist halb geöffnet. Mit größerer Auflösung ist die Mehrfachfaltung dargestellt, die einem Fächer ähnelt, der parallel zu den Linien b und c verläuft. Der Pfeil zeigt auf den e-Punkt, an dem der Ventilator wieder geschlossen ist, nachdem er um 180° geklappt wurde. .

Andere Aufträge wie die Dermaptera ( Ohrwürmer ), Orthoptera ( Heuschrecken , Grillen ), Mantodea ( Gottesanbeterin ) und Blattodea ( Kakerlaken ) haben starre ledrig forewings , die nicht flatterte, während fliegen, manchmal genannt tegmen (pl. Tegmina ), elytra , oder Pseudoelytron .

Hemiptera

Bei Hemiptera (echten Käfern) können die Vorderflügel verhärtet sein, wenn auch in geringerem Maße als bei den Käfern. Zum Beispiel ist der vordere Teil der Vorderflügel von Stinkwanzen verhärtet, während der hintere Teil häutig ist. Sie werden Hämelytron (pl. hemelytra ) genannt. Sie kommen nur in der Unterordnung Heteroptera vor ; die Flügel der Homoptera , wie der Zikade , sind typischerweise vollständig häutig. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterflügel der Zikade sind häutig. Die meisten Arten sind glasartig, obwohl einige undurchsichtig sind. Zikaden sind keine guten Flieger und die meisten fliegen nur wenige Sekunden. Beim Fliegen werden Vorder- und Hinterflügel durch eine Rillenkupplung entlang der Hinterflügelküste und des Vorderflügelrandes miteinander verbunden. Die meisten Arten haben eine grundlegende Äderung, wie im folgenden Bild gezeigt.

Zikadenflügelstruktur.png
  • Costa (C) – am Vorderflügel marginal, im Vorderflügel reicht bis zum Knoten und liegt nahe bei Sc+R.
  • Subcosta + Radius (Sc+R) – im Vorderflügel sind Sc und R zum Knoten verschmolzen. Radialer Sektor (Rs) entsteht in der Nähe des Knotens und entzweigt sich.
  • Radius anterior (RA)
  • Radius posterior (RP)
  • Medien (M) – verzweigt zu M1 bis M4.
  • Cubitus anterior (CuA) – verzweigt sich zu CuA1 und CuA2.
  • Cubitus posterior (CuP) – entzweigt.
  • Analvenen (A) – Venen hinter dem Cubitus, 1A und 2A im Vorderflügel verwachsen, CuP und 2A sind gefaltet.

Beachten Sie auch die umgebenden Venen und peripheren Membranen am Rand beider Flügel.

Dipteren

Bei den Diptera ( echten Fliegen ) gibt es nur ein Paar funktionelle Flügel, wobei das hintere Flügelpaar auf Halteres reduziert ist , die der Fliege helfen, ihre Orientierung und Bewegung zu spüren , sowie das Gleichgewicht durch gyroskopähnliche Wirkung zu verbessern . Bei Calyptratae ist der hinterste Teil der Flügel in etwas verdickte Klappen umgewandelt, die als Calypter bezeichnet werden und die Halfter bedecken.

Flugflügelstruktur.png
  • Costa (C) – nicht in Diptera gefunden.
  • Subcosta (Sc) – wurde zur führenden Flügelader, unverzweigt.
  • Radius (R) – verzweigt zu R1-R5.
  • Medien (M) – verzweigt zu M1-M4.
  • Cubitus anterior (CuA) - unverzweigt, CuP ist in Diptera reduziert. Manche Arten CuA und 1A sind getrennt, manche Arten treffen beim Erreichen des Flügelrandes aufeinander, manche Arten verwachsen.
  • Analvenen (A) – es sind nur zwei Analvenen 1A und 2A vorhanden, 2A ist bei einigen Arten nicht ausgeprägt.
  • Scheibenzelle (dc) – bei den meisten Arten gut definiert.

Blattodea

Blattodea-Arten ( Kakerlaken ) haben einen Vorderflügel, werden auch als Tegmen bezeichnet, das heißt mehr oder weniger sklerotisiert. Es wird im Flug sowie als eine Form des Schutzes der häutigen Hinterflügel verwendet. Die Venen des Hinterflügels sind ungefähr die gleichen wie beim Vorderflügel, jedoch mit einem großen Anallappen, der in Ruhe zwischen CuP und 1A gefaltet ist. Der Anallappen ist normalerweise fächerartig gefaltet.

Kakerlakenflügelstruktur.png
  • Costa (C) – an der Vorderkante des Flügels.
  • Subcosta (Sc) – zweite Längsvene, relativ kurz.
  • Radius (R) – dritte Längsader, mit vielen pektinaten Ästen.
  • Media (M) – vierte Längsvene, erreicht den Flügelrand.
  • Cubitus anterior (CuA) – fünfte Längsvene, mit dichotomen Ästen nehmen einen großen Teil des Tegmen ein.
  • Cubitus posterior (CuP) – ist unverzweigt, gebogen und reicht bis zum Flügelrand.
  • Analvenen (A) – Venen hinter dem Cubitus.

Hymenopteren

Ein Beispiel für Längsfaltung bei Wespen (Vespidae)
Waspwings entfaltet.JPG Die Hauptfaltlinie des Vorderflügels auf halber Höhe als helle horizontale Linie gesehen. Der hinter dieser Linie liegende Flügelteil wird wieder nach unten gedreht. Der schmale Streifen an der Vorderkante des Flügels ist vor dem ersten starken Draht nach vorne und unten gefaltet.
Waspwings gefaltet.JPG So bildet das Außenfutter in Ruhestellung die robuste Außenkante des Flügels, die als Stoßdämpfer die Bauchseiten schützt. Der Heckflügel wird weitgehend vom Vorderflügel verdeckt.

Erwachsene Hymenoptera , einschließlich Blattwespen, Wespen, Bienen und Nicht-Arbeiterameisen, haben alle zwei Paare von häutigen Flügeln.

  • Costa (C) – nicht in Hymenoptera gefunden.
  • Subcosta (Sc) – unverzweigt.
  • Radius (R) – verzweigt zu R1-R5.
  • Media (M) – M ist unverzweigt, im Vorderflügel ist M über einen Teil seiner Länge mit Rs verwachsen.
  • Cubitus (CuA) – unverzweigt, CuP fehlt bei Hymenoptera.
  • Analvenen (A) – es sind nur zwei Analvenen 1A und 2A vorhanden, 2A ist bei einigen Arten nicht ausgeprägt.
  • Flügelkopplung – Hakenreihe an der Vorderkante des Hinterflügels greift in den Hinterrand des Vorderflügels, koppelt die Flügel im Flug stark.
  • Flügelfaltenlinie – Bei einigen Arten, einschließlich Vespidae, ist der Vorderflügel im Ruhezustand längs der Flügelfaltungslinie gefaltet.
  • Pterostigma – ist bei einigen Arten vorhanden.

Der vordere Rand des Hinterflügels trägt eine Reihe von Hakenborsten oder " hamuli ", die sich am Vorderflügel festsetzen und sie zusammenhalten. Die kleineren Arten haben vielleicht nur zwei oder drei Hamuli auf jeder Seite, aber die größten Wespen können eine beträchtliche Anzahl haben, wodurch die Flügel besonders fest zusammengehalten werden. Hymenoptera-Flügel haben im Vergleich zu vielen anderen Insekten relativ wenige Adern, insbesondere bei den kleineren Arten.

Andere Familien

Termiten sind relativ schlechte Flieger und werden bei Windgeschwindigkeiten von weniger als 2 km/h leicht in den Wind geblasen. Sie werfen ihre Flügel bald nach der Landung an einem akzeptablen Ort ab, wo sie sich paaren und versuchen, ein Nest in feuchtem Holz oder Erde zu bilden. Die Flügel der meisten Termiten haben drei schwere Adern entlang des basalen Teils der Vorderkante des Vorderflügels und die Queradern in der Nähe der Flügelspitze sind abgewinkelt, wodurch trapezförmige Zellen gebildet werden. Obwohl unterirdische Termitenflügel nur zwei Hauptadern entlang der Vorderkante des Vorderflügels haben und die Queradern zur Flügelspitze senkrecht zu diesen Adern verlaufen, bilden sie quadratische und rechteckige Zellen.

Arten von Thysanoptera ( Thripse ) haben schlanke Vorder- und Hinterflügel mit langen Haarfransen, die als Fransenflügel bezeichnet werden. Während Arten der Trichoptera ( Käferfliege ) behaarte Flügel haben, sind die Vorder- und die Hinterflügel mit Borsten bekleidet.


Männliche Strepsiptera haben auch Halfter , die sich aus den Vorderflügeln anstelle der Hinterflügel entwickelt haben . Dies bedeutet, dass nur ihre Hinterflügel flugfähig sind, im Gegensatz zu Diptera , die funktionelle Vorderflügel und Halfter für die Hinterflügel haben.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

  • Triplehorn, Charles A.; Johnson Norman F. (2005). Borror und DeLongs Einführung in das Studium der Insekten (7. Aufl.). Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-096835-6.

Externe Links