Cestoda - Cestoda

Cestoda Zeitlicher Bereich: 270 –0  Mai Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n
Taenia saginata
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Platyhelminthes
Klasse:	Cestoda
Untergruppen
Siehe Text.

Cestoda ist eine Klasse von parasitären Würmern in der flatworm phylum (Platyhelminthes). Die meisten Arten - und die bekanntesten - gehören der Unterklasse Eucestoda an ; Sie sind als Erwachsene bandförmige Würmer, bekannt als Bandwürmer . Ihre Körper bestehen aus vielen ähnlichen Einheiten, die als Proglottiden bekannt sind – im Wesentlichen Packungen mit Eiern, die regelmäßig in die Umwelt abgegeben werden, um andere Organismen zu infizieren. Arten der anderen Unterklasse, Cestodaria , sind hauptsächlich Fischparasiten.

Alle Cestoden sind parasitär ; viele haben eine komplexe Lebensgeschichte , einschließlich eines Stadiums in einem endgültigen (Haupt-)Wirt, in dem die Erwachsenen oft jahrelang wachsen und sich fortpflanzen, und ein oder zwei Zwischenstadien, in denen sich die Larven in anderen Wirten entwickeln. Typischerweise leben die Erwachsenen im Verdauungstrakt von Wirbeltieren , während die Larven oft in den Körpern anderer Tiere leben, entweder Wirbeltieren oder Wirbellosen. Diphyllobothrium hat beispielsweise mindestens zwei Zwischenwirte, ein Krebstier und dann einen oder mehrere Süßwasserfische; sein Endwirt ist ein Säugetier. Einige Zestoden sind wirtsspezifisch, während andere Parasiten einer Vielzahl von Wirten sind . Etwa sechstausend Arten wurden beschrieben; wahrscheinlich können alle Wirbeltiere mindestens eine Art beherbergen.

Der erwachsene Bandwurm hat einen Skolex (Kopf), einen kurzen Hals und eine Strobila (segmentierter Körper), die aus Proglottiden besteht . Bandwürmer verankern sich mit ihrem Skolex, der normalerweise Haken, Saugnäpfe oder beides hat, im Inneren des Darms ihres Wirts . Sie haben keinen Mund, sondern nehmen Nährstoffe direkt aus dem Darm des Wirts auf. Der Hals produziert fortwährend Proglottiden, von denen jede einen Fortpflanzungstrakt enthält; reife Proglottiden sind voller Eier und fallen ab, um den Wirt entweder passiv im Kot oder aktiv in Bewegung zu verlassen. Alle Bandwürmer sind Hermaphroditen, wobei jedes Individuum sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane besitzt.

Der Mensch ist einer Infektion mit mehreren Bandwurmarten ausgesetzt, wenn er ungekochtes Fleisch wie Schweinefleisch ( Taenia solium ), Rindfleisch ( T. saginata ) und Fisch ( Diphyllobothrium ) isst oder wenn er unter Bedingungen lebt oder zubereitete Lebensmittel zu sich nimmt schlechte Hygiene ( Hymenolepis- oder Echinococcus- Arten). Das unbewiesene Konzept, Bandwürmer als Schlankheitsmittel zu verwenden, wird seit etwa 1900 angepriesen.

Vielfalt und Lebensraum

Alle 6000 Arten von Cestoda sind Parasiten , hauptsächlich Darm; ihre Endwirte sind Wirbeltiere, sowohl terrestrische als auch marine, während ihre Zwischenwirte Insekten, Krebstiere, Weichtiere und Ringeltiere sowie andere Wirbeltiere umfassen. T. saginata , der Rinderbandwurm, kann bis zu 20 m lang werden; die größte Art, der Walbandwurm Tetragonoporus calyptocephalus , kann über 30 m lang werden. Arten mit kleinen Wirten sind in der Regel klein. Zum Beispiel sind Wühlmaus- und Lemmingbandwürmer nur 13–240 mm (0,5–9,4 Zoll) lang und diese parasitierenden Spitzmäuse nur 0,8–60 mm (0,03–2,36 Zoll).

Anatomie

Cestoden haben keinen Darm oder Mund und nehmen Nährstoffe aus dem Verdauungstrakt des Wirts durch ihre spezialisierte neodermale Kutikula oder Tegument auf , durch die auch der Gasaustausch stattfindet. Das Tegument schützt den Parasiten auch vor den Verdauungsenzymen des Wirts und ermöglicht es ihm, Moleküle zurück zum Wirt zu übertragen.

Die Körperform adulter Eucestoden ist einfach, mit einem Skolex oder Greifkopf, der für die Befestigung am Endwirt angepasst ist , einem kurzen Hals und einer Strobila oder einem segmentierten Stamm aus Proglottiden, der den Körper des Wurms bildet. Mitglieder der Unterklasse Cestodaria , die Amphilinidea und Gyrocotylidea , sind wurmartig, aber nicht in Proglottiden unterteilt. Amphiliniden haben am vorderen Ende einen muskulösen Rüssel; Gyrokotyliden haben am vorderen Ende einen Saugnapf oder Rüssel, den sie nach innen ziehen oder nach außen schieben können, und eine Halterosette am hinteren Ende.

Die Cestodaria haben 10 Larvenhaken, während Eucestoda 6 Larvenhaken haben.

Scolex

Scolex von Taenia solium mit Haken und Botria vorhanden.

Der Skolex, der sich an den Darm des Endwirts anheftet, ist im Vergleich zu den Proglottiden oft winzig klein. Es ist typischerweise ein vierseitiger Knopf, der mit Saugnäpfen oder Haken oder beidem bewaffnet ist . Bei einigen Arten wird der Skolex von Bothria oder " Saugrillen " dominiert , die wie Saugnäpfe funktionieren . Cyclophyllid- Zestoden können durch das Vorhandensein von vier Saugnäpfen an ihren Scolices identifiziert werden. Andere Arten haben gekräuselte oder blattartige Scolices, und es können andere Strukturen vorhanden sein, die die Anhaftung unterstützen.

Im Larvenstadium ist der Skolex ähnlich geformt und wird als Protoskolex bezeichnet.

Körper Systeme

Ring- und Längsmuskulatur liegt unter den Neodermis, unter der weitere Längs, dorso-ventralen und Quermuskeln umgeben den zentralen Parenchym . Protonephridialzellen fließen in das Parenchym ab. Es gibt vier longitudinale Sammelkanäle, zwei dorso-lateral und zwei ventro-lateral, die entlang der Länge des Wurms verlaufen, wobei ein transversaler Kanal die ventralen an der Rückseite jedes Segments verbindet. Wenn sich die Proglottiden abzulösen beginnen, öffnen sich diese Kanäle durch das Endsegment nach außen.

Das Hauptnervenzentrum eines cestode ist ein cerebraler Ganglion in seiner Scolex. Nerven gehen vom Ganglion aus, um die muskulären und sensorischen Enden des gesamten Körpers zu versorgen, wobei zwei seitliche Nervenstränge entlang der Strobila verlaufen. Die ranke und Vagina sind innervated und sensorischen Endungen rund um die Genitalporus sind reichlicher als in anderen Bereichen. Die sensorische Funktion umfasst sowohl die Takorezeption (Berührung) als auch die Chemorezeption (Geruch oder Geschmack).

Proglottiden

Zwei Proglottiden von Taenia solium . Diese Art hat auf jeder Seite 7 bis 13 Uterusäste (oben und unten in dieser Aufnahme).

Sobald Bandwürmer an der Darmwand des Wirts verankert sind, nehmen sie Nährstoffe durch ihre Oberfläche auf, während ihre Nahrung an ihnen vorbeifließt. Cestoden können keine Lipide synthetisieren, die sie zur Fortpflanzung verwenden, und sind daher vollständig von ihren Wirten abhängig.

Der Körper des Bandwurms besteht aus einer Reihe von Segmenten, die als Proglottiden bezeichnet werden . Diese werden vom Hals durch mitotisches Wachstum produziert, dem eine Querverengung folgt. Die Segmente werden größer und reifer, da sie durch neuere Segmente nach hinten verdrängt werden. Jede Proglottide enthält einen unabhängigen Fortpflanzungstrakt, und wie einige andere Plattwürmer scheiden Cestoden Abfall durch Flammenzellen ( Protonephridien ) aus, die sich in den Proglottiden befinden. Die Summe der Proglottiden wird als Strobila bezeichnet, die dünn ist und einem Klebeband ähnelt; daraus leitet sich der gebräuchliche Name "Bandwurm" ab. Proglottiden werden ständig von der Halsregion des Skolex produziert, solange das Skolex anhaftet und lebt.

Reife Proglottiden sind im Wesentlichen Eiersäcke, von denen jedes für den richtigen Zwischenwirt infektiös ist. Sie werden freigesetzt und verlassen den Wirt im Kot oder wandern als unabhängige bewegliche Proglottiden nach außen. Die Zahl der Proglottiden, die den Bandwurm bilden, reicht von drei bis viertausend. Ihr Layout gibt es in zwei Formen: Craspedote, was bedeutet, dass jede gegebene Proglottide von der vorherigen Proglottide überlappt wird, oder Acraspedote, was anzeigt, dass sich die Proglottiden nicht überlappen.

Reproduktion

Cestoden sind ausschließlich Hermaphroditen mit sowohl männlichen als auch weiblichen Fortpflanzungssystemen in jedem Körper. Das Fortpflanzungssystem umfasst einen oder mehrere Hoden, Cirri, Samenleiter und Samenbläschen als männliche Organe und einen einlappigen oder ungelappten Eierstock mit dem verbindenden Eileiter und Uterus als weibliche Organe. Die gemeinsame äußere Öffnung für das männliche und weibliche Fortpflanzungssystem ist als Genitalpore bekannt, die sich an der Oberflächenöffnung des becherförmigen Vorhofs befindet. Obwohl sie sexuell hermaphroditisch sind und eine gegenseitige Befruchtung die Norm ist, kommt es manchmal zu einer Selbstbefruchtung und ermöglicht die Fortpflanzung eines Wurms, wenn er das einzige Individuum im Darm seines Wirts ist. Während der Kopulation verbinden sich die Cirri des einen Individuums durch die Genitalpore mit denen des anderen, und dann werden Spermatozoen ausgetauscht.

Lebenszyklus

Lebenszyklus der Eucestode Taenia : Inset 5 zeigt den Skolex, eine Scheibe mit Haken am Ende. Einschub 6 zeigt den ganzen Körper des Bandwurms, wobei der Skolex die winzige, runde Spitze in der linken oberen Ecke ist und sich gerade eine reife Proglottide abgelöst hat.

Der Lebenszyklus von Diphyllobothrium latum hängt von mindestens drei Wirten ab, Krebstieren, Fischen und Menschen. Andere fischfressende Säugetiere wie Bären können ebenso als Endwirte dienen.

Cestoden sind Parasiten von Wirbeltieren, wobei jede Art einen einzelnen Endwirt oder eine Gruppe eng verwandter Wirtsarten infiziert. Alle außer Amphiliniden und Gyrokotyliden (die sich durch den Darm oder die Körperwand graben, um das Zölom zu erreichen) sind intestinal, obwohl einige Lebenszyklusstadien in Muskeln oder anderen Geweben ruhen. Der Endwirt ist immer ein Wirbeltier, aber in fast allen Fällen sind ein oder mehrere Zwischenwirte am Lebenszyklus beteiligt, typischerweise Arthropoden oder andere Wirbeltiere. Infektionen können langanhaltend sein; beim Menschen kann eine Bandwurminfektion bis zu 30 Jahre andauern. Im Lebenszyklus treten keine asexuellen Phasen auf, wie dies bei anderen Plattwürmern der Fall ist, aber das Lebenszyklusmuster war ein entscheidendes Kriterium für die Beurteilung der Evolution bei Platyhelminthes.

Cestoden produzieren eine große Anzahl von Eiern, aber jedes hat eine geringe Wahrscheinlichkeit, einen Wirt zu finden. Um ihre Chancen zu erhöhen, haben verschiedene Arten verschiedene Strategien der Eifreisetzung übernommen. Bei Pseudophyllidea werden viele Eier in der kurzen Zeit freigesetzt, in der ihre aquatischen Zwischenwirte reichlich vorhanden sind (Semelparität). Im Gegensatz dazu werden bei den terrestrischen Cyclophyllidea Proglottiden über einen Zeitraum von Jahren oder so lange, wie ihr Wirt lebt, kontinuierlich freigesetzt (Iteroparität). Eine andere Strategie besteht darin, sehr langlebige Larven zu haben; in Echinococcus zum Beispiel können die Hydatidenlarven beim Menschen und anderen Wirbeltierwirten zehn Jahre oder länger überleben, was dem Bandwurm ein außergewöhnlich langes Zeitfenster gibt, um einen anderen Wirt zu finden.

Viele Bandwürmer haben einen zweiphasigen Lebenszyklus mit zwei Wirtstypen. Die erwachsene Taenia saginata lebt im Darm eines Primaten wie des Menschen, seinem Endwirt. Proglottiden verlassen den Körper durch den Anus und fallen zu Boden, wo sie von einem Weidetier wie einer Kuh mit Gras gefressen werden können. Dieses Tier wird dann zu einem Zwischenwirt, die Onkosphäre bohrt sich durch die Darmwand und wandert zu einem anderen Körperteil wie dem Muskel. Hier enzystiert es und bildet einen Zystizerkus . Der Parasit beendet seinen Lebenszyklus, wenn der Zwischenwirt den Parasiten an den Endwirt weitergibt, in der Regel dann, wenn der Endwirt kontaminierte Teile des Zwischenwirts frisst, beispielsweise ein Mensch, der rohes oder ungekochtes Fleisch isst. Einen weiteren zweiphasigen Lebenszyklus weist Anoplocephala perfoliata auf , wobei der Endwirt ein Pferd und der Zwischenwirt eine Hornmilbe ist .

Diphyllobothrium weist einen komplexeren dreiphasigen Lebenszyklus auf. Werden die Eier ins Wasser gelegt, entwickeln sie sich zu freischwimmenden Onkosphärenlarven. Nach Aufnahme durch geeignete Süßwasserkrebstiere wie Copepoden , den ersten Zwischenwirt, entwickeln sie sich zu procercoiden Larven. Wenn der Copepode von einem geeigneten zweiten Zwischenwirt, typischerweise einer Elritze oder einem anderen kleinen Süßwasserfisch, gefressen wird, wandern die Procercoid-Larven in das Fleisch des Fisches, wo sie sich zu Plerocercoid- Larven entwickeln. Dies sind die infektiösen Stadien für den Endwirt der Säugetiere. Wird der kleine Fisch von einem Raubfisch gefressen, können auch seine Muskeln infiziert werden.

Schistocephalus solidus ist ein weiteres dreiphasiges Beispiel. Zwischenwirte sind Ruderfußkrebse und kleine Fische, Endwirte sind Wasservögel. Diese Art wurde verwendet, um zu zeigen, dass die gegenseitige Befruchtung zu einer höheren infektiösen Erfolgsrate führt als die Selbstbefruchtung.

Wirtsimmunität

Wirte können immun gegen eine Infektion durch eine Zestode werden, wenn die Schleimhaut des Darms beschädigt ist. Dadurch wird das Immunsystem des Wirts den Cestoden- Antigenen ausgesetzt , wodurch der Wirt eine Antikörperabwehr aufbauen kann . Wirtsantikörper können eine Cestodeninfektion abtöten oder begrenzen, indem sie ihre Verdauungsenzyme schädigen, was ihre Fähigkeit zur Nahrungsaufnahme und damit zum Wachstum und zur Fortpflanzung verringert; durch Bindung an ihren Körper; und indem sie Giftstoffe neutralisieren, die sie produzieren. Wenn sich Zestoden passiv im Darm ernähren, lösen sie keine Antikörperreaktion aus .

Evolution und Phylogenie

Fossiliengeschichte

Parasitenfossilien sind seltene, aber erkennbare Ansammlungen von Cestode-Eiern, einige mit einem Operculum (Deckel), was darauf hinweist, dass sie nicht ausgebrochen waren, eine mit einer sich entwickelnden Larve, die vor etwa 270 Millionen Jahren in fossilen Hai- Koprolithen aus dem Perm entdeckt wurden.

Extern

Die Position der Cestoda innerhalb der Platyhelminthes und anderer spiralförmiger Stämme basierend auf genomischer Analyse wird im phylogenetischen Stammbaum gezeigt . Die nicht-parasitären Plattwürmer, traditionell als " Turbellaria " gruppiert , sind paraphyletisch , da innerhalb dieser Gruppierung die parasitären Neodermata einschließlich der Cestoda entstanden. Die ungefähren Zeiten, in denen große Gruppen zum ersten Mal auftauchten, werden vor Millionen von Jahren angegeben.

Intern

Gyrocotylidea : Körper plattwurmartig, nicht in Proglottiden unterteilt

Amphilinidea : Körper wurmartig, nicht in Proglottiden unterteilt

„ Tetraphyllidea “: aufwändige vierblättrige Skolex

Die Evolutionsgeschichte der Cestoda wurde mit ribosomaler RNA , mitochondrialer und anderer DNA und morphologischer Analyse untersucht und wird weiterhin überarbeitet. " Tetraphyllidea " wird als paraphyletisch gesehen; " Pseudophyllidea " wurde in zwei Ordnungen aufgeteilt, Bothriocephalidea und Diphyllobothriidea . Wirte, deren Phylogenie oft die der Parasiten widerspiegelt ( Fahrenholzsche Regel ), sind in Kursivschrift und Klammern angegeben, die Lebenszyklusfolge (soweit bekannt) durch Pfeile dargestellt als (Zwischenwirt ₁ [→ Zwischenwirt ₂ ] → Endwirt) . Alternativen, im Allgemeinen für verschiedene Arten innerhalb einer Bestellung, werden in eckigen Klammern angezeigt.

Die Taeniidae , darunter Arten wie der Schweinebandwurm und der Rinderbandwurm , die häufig Menschen infizieren, sind möglicherweise die basalsten der 12 Ordnungen der Cyclophyllidea.

Interaktionen mit Menschen

Werbung mit dem Angebot "Desinfizierte Bandwürmer im Glas verpackt" unter der Überschrift "Fett! der Feind, der dein Leben verkürzt - verbannt!", c. 1900. Es verspricht "keine negativen Auswirkungen", aber Nebenwirkungen sind Durchfall und Bauchschmerzen.

Infektion und Behandlung

Wie andere Säugetierarten kann sich auch der Mensch mit Bandwürmern infizieren. Es können wenige oder keine Symptome auftreten, und der erste Hinweis auf die Infektion kann das Vorhandensein eines oder mehrerer Proglottiden im Stuhl sein. Die Proglottiden erscheinen als flache, rechteckige, weißliche Objekte von der Größe eines Reiskorns, die ihre Größe ändern oder sich bewegen können. Körperliche Symptome, die manchmal vorhanden sind, sind Bauchschmerzen, Übelkeit, Durchfall, gesteigerter Appetit und Gewichtsverlust.

Es gibt mehrere Klassen von Anthelminthika , von denen einige gegen viele Arten von Parasiten wirksam sind, andere spezifischer; diese können sowohl präventiv als auch zur Behandlung von Infektionen eingesetzt werden. Zum Beispiel Praziquantel ist eine wirksame Behandlung für Bandwurm - Infektion, und ist gegenüber der älteren bevorzugt niclosamide . Während unbeabsichtigte Bandwurminfektionen in Industrieländern eher selten sind, treten solche Infektionen eher in Ländern mit schlechten sanitären Einrichtungen oder mit niedrigen Lebensmittelhygienestandards auf.

Geschichte und Kultur

Im antiken Griechenland bezeichneten der Komiker Aristophanes und der Philosoph Aristoteles die Klumpen, die sich während der Zystizerkose bilden, als "Hagelkörner". In Medieval Zeiten, in dem Kanon der Medizin , im Jahr 1025 abgeschlossen, der persischen Arzt Avicenna Parasiten einschließlich Bandwürmer aufgezeichnet. In der Frühen Neuzeit Zeit, Francesco Redi beschrieben und viele Parasiten dargestellt, und war die erste , die Zysten zu identifizieren Echinococcus granulosus gesehen bei Hunden und Schafen als parasitären Ursprungs; ein Jahrhundert später, im Jahr 1760, schlug Peter Simon Pallas richtigerweise vor, dass es sich um die Larven von Bandwürmern handelte.

Bandwürmer sind gelegentlich in der Belletristik aufgetreten . Peter Marren und Richard Mabey in Bugs Britannica schreiben, dass Irvine Welshs soziopathischer Polizist in seinem 1998 erschienenen Roman Filth einen sprechenden Bandwurm besitzt, den sie "die attraktivste Figur des Romans" nennen; es wird zum Alter Ego und zum besseren Selbst des Polizisten . Mira Grants Roman Parasite aus dem Jahr 2013 stellt sich eine Welt vor, in der das Immunsystem der Menschen durch gentechnisch veränderte Bandwürmer aufrechterhalten wird . Bandwürmer werden im System of a Down- Song „ Needles “ prominent erwähnt : Ihre Aufnahme in den Song führt zu einem textlichen Streit unter den Bandmitgliedern.

Es gibt unbewiesene Behauptungen, dass um 1900 Bandwurmeier als Schlankheitstabletten an die Öffentlichkeit gebracht wurden. Eine ganzseitige farbige Anzeige, angeblich aus einer damaligen Frauenzeitschrift, lautet: "Fett: der Feind ... der ist verbannt! Wie? Mit sterilisierten Bandwürmern. Glas verpackt. Keine negativen Auswirkungen!" Als sich der Fernsehmoderator Michael Mosley absichtlich mit Bandwürmern infizierte, nahm er aufgrund von gesteigertem Appetit zu. Diätetiker riskieren immer noch manchmal eine absichtliche Infektion, wie eine Warnung im amerikanischen Fernsehen aus dem Jahr 2013 zeigt.

Anmerkungen

Verweise

Weiterlesen

• Merck Manual of Medication' Information , Second Home Edition, Online-Version, Bandwurminfektion 2005
• Mayo Clinic Website zu Infektionskrankheiten, Mayo Clinic - Bandwurminfektion , 2006
• Medline Plus - Taeniasis (Bandwurminfektion)
• University of South Carolina - School of Medicine - Cestodes (Bandwürmer)