Antenne (Biologie) - Antenna (biology)

Große Antennen an einem Bockkäfer

Antennen ( sg. Antenne ), manchmal auch als "Fühler" bezeichnet, sind gepaarte Anhängsel, die zur Wahrnehmung bei Arthropoden verwendet werden .

Antennen sind mit den ersten ein oder zwei Segmenten des Arthropodenkopfes verbunden. Sie variieren stark in ihrer Form, bestehen aber immer aus einem oder mehreren verbundenen Segmenten. Obwohl sie typischerweise Sinnesorgane sind , ist die genaue Natur dessen, was sie wahrnehmen und wie sie es wahrnehmen, nicht in allen Gruppen gleich. Die Funktionen können verschiedenartig das Erfassen von Berührung , Luftbewegung, Wärme, Vibration (Ton) und insbesondere Geruch oder Geschmack umfassen . Antennen werden manchmal für andere Zwecke modifiziert, z. B. zum Paaren, Brüten, Schwimmen und sogar zur Verankerung des Arthropoden an einem Substrat. Larvale Arthropoden haben Antennen, die sich von denen des Erwachsenen unterscheiden. Viele Krebstiere haben zum Beispiel freischwimmende Larven , die ihre Fühler zum Schwimmen benutzen. Antennen können auch andere Gruppenmitglieder lokalisieren, wenn das Insekt wie die Ameise in einer Gruppe lebt . Der gemeinsame Vorfahre aller Arthropoden hatte wahrscheinlich ein Paar einarmiger (unverzweigter) antennenartiger Strukturen, gefolgt von einem oder mehreren Paaren zweibeiniger (mit zwei Hauptästen) beinähnlichen Strukturen, wie sie bei einigen modernen Krebstieren und fossilen Trilobiten zu sehen sind . Mit Ausnahme der Chelicerate und Proturans , die keine haben, haben alle Arthropoden, die keine Krebstiere sind, ein einzelnes Antennenpaar.

Krebstiere

Schnittbild einer Entenmuschel, mit durch einen Pfeil hervorgehobenen Antennen

Krebstiere tragen zwei Antennenpaare. Das Paar, das am ersten Segment des Kopfes befestigt ist, wird als primäre Antennen oder Antennen bezeichnet . Dieses Paar ist im Allgemeinen einsam, ist aber bei Krabben und Hummern und Remipeden biramisch . Das am zweiten Segment befestigte Paar wird als Sekundärantenne oder einfach als Antennen bezeichnet . Die zweiten Fühler sind plesiomorph biramös, aber viele Arten entwickelten später uniramöse Paare. Die zweiten Antennen können deutlich reduziert sein (zB Remipeden) oder scheinbar fehlen (zB Seepocken ).

Die Unterteilungen von Krustentierantennen haben viele Namen, darunter Flagellomere (ein gemeinsamer Begriff mit Insekten), Ringe, Artikel und Segmente. Die terminalen Enden von Krustentierantennen haben zwei Hauptkategorien: segmentiert und begeißelt. Eine Antenne wird als segmentiert betrachtet, wenn jeder der Ringe von denen um sie herum getrennt ist und einzelne Muskelansätze hat. Flagellatenantennen hingegen haben Muskelansätze nur um die Basis herum und wirken als Scharnier für das Flagellum – eine flexible Ringschnur ohne Muskelansätze.

Es gibt mehrere bemerkenswerte nicht-sensorische Verwendungen von Antennen bei Krebstieren. Viele Krebstiere haben ein mobiles Larvenstadium namens Nauplius , das sich durch die Verwendung von Antennen zum Schwimmen auszeichnet. Seepocken , ein stark modifiziertes Krebstier, verwenden ihre Antennen, um sich an Felsen und anderen Oberflächen zu befestigen.

Ein Languste mit den vergrößerten zweiten Antennen
Die großen abgeflachten Platten vor den Augen eines Pantoffelhummers sind die modifizierten zweiten Antennen.
Die Krabbe Cancer pagurus zeigt ihre reduzierten Antennen
Die Naupliuslarven einer Garnele mit Fühler zum Schwimmen
Beispiele für Krustentierantennen
Copepoda Isopoda Amphipoda Decapoda Decapoda Remipedia Zirrepädie
Primärantennen
Krebstierantenne - Copepoda Cyclops 1st-antenna.svg Krebstierantenne - Isopoda Austroarcturus africanus 1st-antenna.svg Krebstierantenne - Amphipoda Gammarus locusta 1st-antenna.svg Krustentierantenne - Decapoda Paguroidea 1st-antenna.svg Krebstierantenne - Decapoda Megalopa 1st-antenna.svg Krebstierantenne - Remipedia Speleonectes tanumekes 1st-antenna.svg Krebstierantenne - Thecostraca Cirrepedia 1st-antenna.svg
Sekundärantennen
Krebstierantenne - Copepoda Cyclops 2nd-antenna.svg Krebstierantenne - Isopoda Austroarcturus africanus 2nd-antenna.svg Krebstierantenne - Amphipoda Gammarus locusta 2nd-antenna.svg Krustentierantenne - Decapoda Paguroidea 2nd-antenna.svg Krebstierantenne - Decapoda Megalopa 2nd-antenna.svg Krebstierantenne - Remipedia Speleonectes tanumekes 2nd-antenna.svg

Insekten

Begriffe, die verwendet werden, um Formen von Insektenantennen zu beschreiben
Antennenform in der Lepidoptera von CT Bingham (1905)

Insekten haben sich aus prähistorischen Krebstieren entwickelt und haben sekundäre Antennen wie Krebstiere, aber keine primären Antennen. Antennen sind die primären Geruchssensoren von Insekten und sind dementsprechend mit einer Vielzahl von Sensillen (Singular: Sensillum ) ausgestattet. Gepaart, beweglich und segmentiert befinden sie sich zwischen den Augen auf der Stirn. Embryologisch stellen sie die Anhängsel des zweiten Kopfsegments dar.

Alle Insekten haben Fühler, diese können jedoch in den Larvenformen stark reduziert sein. Unter den Nicht-Insekten-Klassen der Hexapoda haben sowohl Collembola als auch Diplura Antennen, aber Protura nicht.

Antennenfibrillen spielen eine wichtige Rolle bei der Paarung von Culex pipiens . Die Erektion dieser Fibrillen gilt als die erste Stufe der Fortpflanzung. Diese Fibrillen erfüllen bei den Geschlechtern unterschiedliche Funktionen. Da die Antennenfibrillen von weiblichen C. pipiens verwendet werden , um Wirte zu finden, von denen sie sich ernähren können, verwenden männliche C. pipiens sie, um weibliche Partner zu finden.

Struktur

Elektronenmikroskopische Aufnahme von Antennenoberflächendetails einer Wespe ( Vespula vulgaris )

Die drei Grundsegmente des typischen Insektenantenne sind die scape oder Scapus (Basis), die pedicel oder pedicellus (STEM) und schließlich das Flagellum , die häufig viele Einheiten umfasst , bekannt als flagellomeres . Der Stiel (das zweite Segment) enthält das Johnston-Organ , eine Ansammlung von Sinneszellen.

Die Scape ist in einer Buchse in einem mehr oder weniger ringförmigen sklerotisierten Bereich, dem Torulus , befestigt , oft ein erhabener Teil der Kopfkapsel des Insekts. Die Muffe wird durch die Membran verschlossen, in die der Sockel des Scapes eingelassen ist. Die Antenne hängt jedoch nicht frei an der Membran, sondern schwenkt an einem starr gefederten Vorsprung vom Rand des Torulus. Daß der Vorsprung auf der die Antenne schwenkt die aufgerufen wird antennifer . Die gesamte Struktur ermöglicht es dem Insekt, die Antenne als Ganzes zu bewegen, indem es innere Muskeln anwendet, die mit dem Scape verbunden sind. Der Pedikel ist flexibel mit dem distalen Ende des Scapes verbunden und seine Bewegungen wiederum können durch muskuläre Verbindungen zwischen Scape und Pedikel gesteuert werden. Die Anzahl der Flagellomere kann zwischen Insektenarten stark variieren und ist oft von diagnostischer Bedeutung.

Echte Flagellomere sind durch membranöse Verbindungen verbunden , die eine Bewegung ermöglichen, obwohl das Flagellum "echter" Insekten keine intrinsischen Muskeln besitzt. Einige andere Arthropoden haben jedoch im gesamten Flagellum intrinsische Muskeln. Zu diesen Gruppen gehören die Symphyla , Collembola und Diplura . Bei vielen echten Insekten, insbesondere den primitiveren Gruppen wie Thysanura und Blattodea , besteht das Flagellum teilweise oder vollständig aus einer flexibel verbundenen Reihe kleiner ringförmiger Ringe . Die Ringe sind keine echten Flagellomere, und bei einer bestimmten Insektenart ist die Anzahl der Ringe im Allgemeinen nicht so konstant wie die Anzahl der Flagellomere bei den meisten Arten.

In vielen Käfern und in den Erzwespen die apikale bilden flagellomeres eine Club Form und die summarische Bezeichnung für die Segmente zwischen dem Verein und der antennal Base ist das funicle ; traditionell bei der Beschreibung der Käferanatomie bezieht sich der Begriff "Funicle" auf die Segmente zwischen der Keule und dem Scape . Bei der Wespenarbeit wird jedoch traditionell davon ausgegangen, dass die Funikel die Segmente zwischen Keule und Stiel umfasst.

Bei Endopterygota wie Käfern, Motten und Hymenoptera ist die Funkel jenseits des Stiels recht komplex . Daraus ergibt sich eine Wirkung wie ein „Kniebeuge“, und eine solche Antenne wird gesagt, dass gekniet . Geniculate Antennen sind bei Coleoptera und Hymenoptera verbreitet. Sie sind wichtig für Insekten wie Ameisen, die Duftspuren folgen, für Bienen und Wespen, die an den Blüten, die sie besuchen, „schnuppern“ müssen, und für Käfer wie Scarabaeidae und Curculionidae , die ihre Fühler wegklappen müssen, wenn sie sich selbstschützend zusammenfalten alle ihre Glieder in Abwehrhaltungen.

Da die Funicula keine intrinsischen Muskeln besitzt, muss sie sich im Allgemeinen als Einheit bewegen, obwohl sie gelenkig ist. Einige Funikeln sind jedoch komplex und sehr mobil. Zum Beispiel haben die Scarabaeidae Lamellenantennen, die zur Sicherheit fest gefaltet oder zur Erkennung von Gerüchen oder Pheromonen offen ausgebreitet werden können . Das Insekt steuert solche Aktionen durch Veränderungen des Blutdrucks, wodurch es die Elastizität der Wände und Membranen in den Funikeln ausnutzt, die tatsächlich erektil sind.

In den Gruppen mit gleichmäßigeren Antennen (zum Beispiel: Tausendfüßler ) werden alle Segmente als Antennomere bezeichnet . Einige Gruppen haben eine einfache oder unterschiedlich modifizierte apikale oder subapikale Borste, die als Arista bezeichnet wird (diese kann bei verschiedenen Diptera besonders gut entwickelt sein ).

Funktionen

Geruchsrezeptoren (Schuppen und Löcher) an der Antenne des Schmetterlings Aglais io , elektronenmikroskopische Aufnahme

Geruchsrezeptoren an den Antennen binden an frei schwebende Moleküle wie Wasserdampf und Gerüche einschließlich Pheromone . Die Neuronen , die diese Rezeptoren besitzen, signalisieren diese Bindung, indem sie Aktionspotentiale über ihre Axone an den Antennenlappen im Gehirn senden . Von dort aus verbinden sich Neuronen in den Antennenlappen mit Pilzkörpern , die den Geruch identifizieren. Die Summe der elektrischen Potentiale der Antennen zu einem bestimmten Geruch kann mit einem Elektroantennenogramm gemessen werden .

Beim Monarchfalter sind Antennen für die richtige zeitkompensierte Ausrichtung des Sonnenkompasses während der Migration erforderlich . Antennenuhren gibt es in Monarchen, und sie sind wahrscheinlich der primäre Zeitmechanismus für die Ausrichtung des Sonnenkompasses.

Beim afrikanischen Baumwollblattwurm haben Antennen eine wichtige Funktion bei der Signalisierung der Balz. Insbesondere sind Antennen für Männchen erforderlich, um den Paarungsruf der Weibchen zu beantworten. Obwohl Weibchen keine Antennen für die Paarung benötigen, war eine Paarung, die aus einem Weibchen ohne Antennen resultierte, abnormal.

Bei der Diamantrückenmotte dienen Antennen dazu, Informationen über den Geschmack und Geruch einer Wirtspflanze zu sammeln. Nachdem der gewünschte Geschmack und Geruch festgestellt wurde, legt die weibliche Motte ihre Eier auf der Pflanze ab. Riesige Schwalbenschwanzschmetterlinge verlassen sich auch auf die Empfindlichkeit der Antennen gegenüber flüchtigen Verbindungen, um Wirtspflanzen zu identifizieren. Es wurde festgestellt, dass Weibchen tatsächlich mit ihrer Antennenwahrnehmung besser reagieren, höchstwahrscheinlich, weil sie für die Eiablage an der richtigen Pflanze verantwortlich sind.

Beim Nachtfalter ( Manduca sexta ) helfen Antennen bei der Flugstabilisierung. Ähnlich wie Halteres bei Dipteren-Insekten übertragen die Antennen Coriolis-Kräfte durch das Johnston-Organ, die dann für korrigierendes Verhalten verwendet werden können. Eine Reihe von Flugstabilitätsstudien bei schwachem Licht, bei denen Motten mit in der Nähe des Stiels amputierten Flagellen eine signifikant verringerte Flugstabilität gegenüber denen mit intakten Antennen zeigten. Um festzustellen, ob es möglicherweise andere sensorische Reize der Antennen gibt, wurden einer zweiten Gruppe von Motten die Antennen amputiert und dann wieder angebracht, bevor sie in derselben Stabilitätsstudie getestet wurden. Diese Motten zeigten eine leicht verminderte Leistung von intakten Motten, was darauf hindeutet, dass möglicherweise andere sensorische Inputs bei der Flugstabilisierung verwendet werden. Die erneute Amputation der Antennen führte zu einer drastischen Abnahme der Flugstabilität, die der der ersten amputierten Gruppe entsprach.

Verweise