Algen -Algae

Algen
Ein informeller Begriff für eine vielfältige Gruppe photosynthetischer Eukaryoten
Zeitlicher Bereich:
Mesoproterozoikum – Gegenwart
Eine Vielzahl von Algen, die auf dem Meeresboden in seichten Gewässern wachsen
Eine Vielzahl von Algen, die auf dem Meeresboden in seichten Gewässern wachsen
Eine Vielzahl von mikroskopisch kleinen einzelligen und kolonialen Süßwasseralgen
Eine Vielzahl von mikroskopisch kleinen einzelligen und kolonialen Süßwasseralgen
Wissenschaftliche KlassifikationBearbeiten Sie diese Klassifizierung
Gruppen enthalten
Typischerweise ausgeschlossen:

Algen ( / ˈ æ l , ˈ æ l ɡ / ; singuläre Alge / ˈ æ l ɡ ə / ) ist ein informeller Begriff für eine große und vielfältige Gruppe photosynthetischer eukaryotischer Organismen . Es handelt sich um eine polyphyletische Gruppierung, die Arten aus mehreren unterschiedlichen Kladen umfasst . Die enthaltenen Organismen reichen von einzelligen Mikroalgen wie Chlorella , Prototheca und Diatomeen bis hin zu mehrzelligen Formen wie dem Riesentang , einer großen Braunalge , die bis zu 50 Meter (160 Fuß) lang werden kann. Die meisten sind aquatisch und autotroph (sie erzeugen intern Nahrung) und es fehlen viele der unterschiedlichen Zell- und Gewebetypen, wie Stomata , Xylem und Phloem , die in Landpflanzen vorkommen . Die größten und komplexesten Meeresalgen werden Meeresalgen genannt , während die komplexesten Süßwasserformen die Charophyta sind , eine Untergruppe der Grünalgen , zu der beispielsweise Spirogyra und Steinkraut gehören .

Keine Definition von Algen ist allgemein akzeptiert. Eine Definition ist, dass Algen „ Chlorophyll a als primäres photosynthetisches Pigment haben und ihnen eine sterile Zellhülle um ihre Fortpflanzungszellen fehlt “. Ebenso sind die farblosen Prototheca unter Chlorophyta alle frei von Chlorophyll. Obwohl Cyanobakterien oft als "Blaualgen" bezeichnet werden, schließen die meisten Behörden alle Prokaryoten von der Definition von Algen aus.

Algen bilden eine polyphyletische Gruppe, da sie keinen gemeinsamen Vorfahren haben, und obwohl ihre Plastiden einen einzigen Ursprung zu haben scheinen, von Cyanobakterien, wurden sie auf unterschiedliche Weise erworben. Grünalgen sind Beispiele für Algen mit primären Chloroplasten , die von endosymbiotischen Cyanobakterien stammen. Diatomeen und Braunalgen sind Beispiele für Algen mit sekundären Chloroplasten, die von einer endosymbiotischen Rotalge stammen . Algen weisen ein breites Spektrum an Fortpflanzungsstrategien auf, von der einfachen asexuellen Zellteilung bis hin zu komplexen Formen der sexuellen Fortpflanzung .

Algen fehlen die verschiedenen Strukturen, die Landpflanzen charakterisieren, wie die Phyllide (blattähnliche Strukturen) von Bryophyten , Rhizoide von nicht- vaskulären Pflanzen und die Wurzeln , Blätter und andere Organe , die in Tracheophyten ( Gefäßpflanzen ) zu finden sind. Die meisten sind phototroph , obwohl einige mixotroph sind und Energie sowohl aus der Photosynthese als auch aus der Aufnahme von organischem Kohlenstoff entweder durch Osmotrophie , Myzotrophie oder Phagotrophie beziehen . Einige einzellige Arten von Grünalgen , viele Goldalgen , Eugleniden , Dinoflagellaten und andere Algen sind heterotroph geworden (auch farblose oder apochlorotische Algen genannt), manchmal parasitär, vollständig auf externe Energiequellen angewiesen und haben einen begrenzten oder keinen photosynthetischen Apparat. Einige andere heterotrophe Organismen, wie die Apicomplexa , stammen ebenfalls von Zellen ab, deren Vorfahren Plastiden besaßen, werden aber traditionell nicht als Algen angesehen. Algen haben eine photosynthetische Maschinerie, die letztendlich von Cyanobakterien abgeleitet ist , die Sauerstoff als Nebenprodukt der Photosynthese produzieren, im Gegensatz zu anderen photosynthetischen Bakterien wie violetten und grünen Schwefelbakterien . Versteinerte Fadenalgen aus dem Vindhya- Becken wurden vor 1,6 bis 1,7 Milliarden Jahren datiert.

Aufgrund der großen Vielfalt an Algenarten finden sie zunehmend unterschiedliche industrielle und traditionelle Anwendungen in der menschlichen Gesellschaft. Traditionelle Anbaumethoden für Algen bestehen seit Tausenden von Jahren und haben starke Traditionen in der ostasiatischen Esskultur. Modernere Algenkulturanwendungen erweitern die Lebensmitteltraditionen um andere Anwendungen, darunter Viehfutter, die Verwendung von Algen zur biologischen Sanierung oder zur Kontrolle der Umweltverschmutzung, die Umwandlung von Sonnenlicht in Algenbrennstoffe oder andere Chemikalien, die in industriellen Prozessen sowie in medizinischen und wissenschaftlichen Anwendungen verwendet werden. Eine Überprüfung aus dem Jahr 2020 ergab, dass diese Anwendungen von Algen eine wichtige Rolle bei der Kohlenstoffbindung spielen könnten , um den Klimawandel abzuschwächen und gleichzeitig wertvolle Mehrwertprodukte für die Weltwirtschaft bereitzustellen.

Etymologie und Studium

Der Singular Alga ist das lateinische Wort für „Alge“ und behält diese Bedeutung im Englischen bei. Die Etymologie ist unklar. Obwohl einige spekulieren, dass es mit dem lateinischen algēre , „kalt sein“, verwandt ist, ist kein Grund bekannt, Algen mit Temperatur in Verbindung zu bringen. Eine wahrscheinlichere Quelle ist alliga , „bindend, umschlingend“.

Das altgriechische Wort für „Seetang“ war φῦκος ( phŷkos ), was entweder den Seetang (wahrscheinlich Rotalgen) oder einen daraus gewonnenen roten Farbstoff bedeuten könnte. Die Lateinisierung, fūcus , meinte in erster Linie das kosmetische Rouge. Die Etymologie ist ungewiss, aber ein starker Kandidat ist seit langem ein Wort, das mit dem biblischen פוך ( pūk ), „Farbe“ (wenn nicht das Wort selbst) verwandt ist, ein kosmetischer Lidschatten, der von den alten Ägyptern und anderen Bewohnern des Ostens verwendet wurde Mittelmeer. Es kann jede Farbe haben: schwarz, rot, grün oder blau.

Dementsprechend wird die moderne Erforschung von Meeres- und Süßwasseralgen entweder Phykologie oder Algologie genannt, je nachdem, ob die griechische oder lateinische Wurzel verwendet wird. Der Name fucus kommt in einer Reihe von Taxa vor .

Klassifikationen

Das Komitee des International Code of Botanical Nomenclature hat bestimmte Suffixe zur Verwendung bei der Klassifizierung von Algen empfohlen. Dies sind -phyta für Teilung, -phyceae für Klasse, -phycideae für Unterklasse, -ales für Ordnung, -inales für Unterordnung, -aceae für Familie, -oidease für Unterfamilie, ein griechischer Name für die Gattung und ein lateinischer Name Bezeichnung für Arten.

Algenmerkmale von grundlegender bis primärer Klassifizierung

Die primäre Klassifizierung von Algen basiert auf bestimmten morphologischen Merkmalen. Die wichtigsten davon sind (a) die Pigmentzusammensetzung der Zelle, (b) die chemische Natur der gelagerten Nahrungsmaterialien, (c) Art, Anzahl, Insertionspunkt und relative Länge der Geißeln an der beweglichen Zelle, (d) die chemische Zusammensetzung der Zellwand und (e) Vorhandensein oder Fehlen eines definitiv organisierten Kerns in der Zelle oder andere signifikante Details der Zellstruktur.

Geschichte der Klassifizierung von Algen

Obwohl Carolus Linnaeus (1754) Algen zusammen mit Flechten in seine Kryptogamie der 25. Klasse aufnahm, ging er nicht weiter auf die Klassifizierung von Algen ein.

Jean Pierre Étienne Vaucher (1803) war vielleicht der erste, der ein System zur Klassifizierung von Algen vorschlug, und er erkannte drei Gruppen, Conferves, Ulves und Tremelles. Während Johann Heinrich Friedrich Link (1820) Algen anhand der Farbe des Pigments und der Struktur klassifizierte, schlug William Henry Harvey (1836) ein Klassifizierungssystem anhand des Lebensraums und des Pigments vor. JG Agardh (1849–1898) teilte Algen in sechs Ordnungen ein: Diatomaceae, Nostochineae, Confervoideae, Ulvaceae, Floriadeae und Fucoideae. Um 1880 wurden Algen zusammen mit Pilzen unter Thallophyta zusammengefasst, einer von Eichler (1836) geschaffenen Abteilung. Davon ermutigt, schlugen Adolf Engler und Karl AE Prantl (1912) ein überarbeitetes Schema zur Klassifikation von Algen vor und schlossen Pilze in Algen ein, da sie der Meinung waren, dass Pilze von Algen abstammen. Das von Engler und Prantl vorgeschlagene Schema lässt sich wie folgt zusammenfassen:

  1. Schizophyta
  2. Phytosarcodina
  3. Flagellaten
  4. Dinoflagellaten
  5. Bacillariophyta
  6. Konjugat
  7. Chlorophyceen
  8. Charophyta
  9. Phäophyceae
  10. Rhodophyceen
  11. Eumycetes (Pilze)
Rasterelektronenmikroskopische Falschfarbenaufnahme des einzelligen Coccolithophoren Gephyrocapsa oceanica

Die Algen enthalten Chloroplasten , die in ihrer Struktur Cyanobakterien ähneln. Chloroplasten enthalten zirkuläre DNA wie die in Cyanobakterien und werden so interpretiert, dass sie reduzierte endosymbiotische Cyanobakterien darstellen. Der genaue Ursprung der Chloroplasten unterscheidet sich jedoch zwischen verschiedenen Algenlinien, was ihren Erwerb während verschiedener endosymbiotischer Ereignisse widerspiegelt. Die folgende Tabelle beschreibt die Zusammensetzung der drei Hauptgruppen von Algen. Ihre Abstammungsbeziehungen sind in der Abbildung oben rechts dargestellt. Viele dieser Gruppen enthalten einige Mitglieder, die nicht mehr photosynthetisch sind. Einige behalten Plastiden, aber keine Chloroplasten, während andere Plastiden vollständig verloren haben.

Phylogenie basierend auf plastidärer , nicht nukleozytoplasmatischer Genealogie:

Cyanobakterien

Glaukophyten

Rhodoplasten

Rhodophyten

Heterokonten

Kryptophyten

Haptophyten

Chloroplasten

Euglenophyten

Chlorophyten

Charophyten

Landpflanzen (Embryophyta)

Chlorarachniophyten

Supergruppenzugehörigkeit Mitglieder Endosymbiont Zusammenfassung
Primoplantae /
Archaeplastida
Cyanobakterien Diese Algen haben "primäre" Chloroplasten , dh die Chloroplasten sind von zwei Membranen umgeben und wahrscheinlich durch ein einziges endosymbiotisches Ereignis entstanden. Die Chloroplasten von Rotalgen haben Chlorophylle a und c (häufig) und Phycobiline , während die von Grünalgen Chloroplasten mit Chlorophyll a und b ohne Phycobiline haben. Landpflanzen sind ähnlich pigmentiert wie Grünalgen und wahrscheinlich aus ihnen entstanden, somit ist die Chlorophyta ein Schwestertaxon zu den Pflanzen; manchmal werden Chlorophyta, Charophyta und Landpflanzen zusammen als Viridiplantae gruppiert .
Excavata und Rhizaria Grüne Algen

Diese Gruppen haben grüne Chloroplasten, die die Chlorophylle a und b enthalten . Ihre Chloroplasten sind von vier bzw. drei Membranen umgeben und wurden wahrscheinlich von aufgenommenen Grünalgen erhalten.

Chlorarachniophyten , die zum Stamm der Cercozoa gehören , enthalten ein kleines Nukleomorph , das ein Überbleibsel des Algenkerns ist .

Eugleniden , die zum Stamm der Euglenozoa gehören , leben hauptsächlich in Süßwasser und haben Chloroplasten mit nur drei Membranen. Die endosymbiontische Grünalge könnte eher durch Myzozytose als durch Phagozytose erworben worden sein .

Halvaria und Hacrobia Rote Algen

Diese Gruppen haben Chloroplasten, die Chlorophylle a und c und Phycobiline enthalten. Die Form kann variieren; sie können scheibenförmig, plattenförmig, netzförmig, becherförmig, spiralförmig oder bandförmig sein. Sie haben ein oder mehrere Pyrenoide, um Protein und Stärke zu konservieren. Der letztere Chlorophylltyp ist von keinem Prokaryoten oder primären Chloroplasten bekannt, aber genetische Ähnlichkeiten mit Rotalgen legen eine Verwandtschaft dort nahe.

In den ersten drei dieser Gruppen (Chromista) hat der Chloroplast vier Membranen, die ein Nukleomorph in Kryptomonaden behalten , und sie teilen wahrscheinlich einen gemeinsamen pigmentierten Vorfahren, obwohl andere Beweise Zweifel daran aufkommen lassen, ob die Heterokonten , Haptophyta und Kryptomonaden tatsächlich mehr sind enger miteinander verwandt als mit anderen Gruppen.

Der typische Dinoflagellaten-Chloroplast hat drei Membranen, aber innerhalb der Gruppe besteht eine beträchtliche Vielfalt an Chloroplasten, und anscheinend traten eine Reihe von endosymbiotischen Ereignissen auf. Die Apicomplexa , eine Gruppe eng verwandter Parasiten, haben auch Apicoplasten genannte Plastiden , die nicht photosynthetisch sind, aber einen gemeinsamen Ursprung mit Dinoflagellaten - Chloroplasten zu haben scheinen.

Titelblatt von Gmelins Historia Fucorum , datiert 1768

Linnaeus , in Species Plantarum (1753), dem Ausgangspunkt für die moderne botanische Nomenklatur , erkannte 14 Algengattungen, von denen derzeit nur vier zu den Algen zählen. In Systema Naturae beschrieb Linnaeus unter den Tieren die Gattungen Volvox und Corallina sowie eine Art von Acetabularia (als Madrepora ).

1768 veröffentlichte Samuel Gottlieb Gmelin (1744–1774) die Historia Fucorum , das erste Werk über Meeresalgen und das erste Buch zur Meeresbiologie , das die damals neue binomische Nomenklatur von Linné verwendete. Es enthielt kunstvolle Illustrationen von Algen und Meeresalgen auf gefalteten Blättern.

WH Harvey (1811–1866) und Lamouroux (1813) waren die ersten, die makroskopische Algen aufgrund ihrer Pigmentierung in vier Bereiche einteilten. Dies ist die erste Verwendung eines biochemischen Kriteriums in der Pflanzensystematik. Harveys vier Abteilungen sind: Rotalgen (Rhodospermae), Braunalgen (Melanospermae), Grünalgen (Chlorospermae) und Diatomaceae.

Zu dieser Zeit wurden mikroskopisch kleine Algen entdeckt und von einer anderen Gruppe von Arbeitern (z. B. OF Müller und Ehrenberg ) berichtet, die die Infusorien (mikroskopische Organismen) untersuchten. Im Gegensatz zu Makroalgen , die eindeutig als Pflanzen angesehen wurden, wurden Mikroalgen häufig als Tiere betrachtet, da sie oft beweglich sind. Sogar die nicht beweglichen (coccoiden) Mikroalgen wurden manchmal nur als Stadien des Lebenszyklus von Pflanzen, Makroalgen oder Tieren angesehen.

Obwohl sie in einigen vordarwinistischen Klassifikationen als taxonomische Kategorie verwendet wird, z " werden als künstliche, polyphyletische Gruppe angesehen.

Während des gesamten 20. Jahrhunderts behandelten die meisten Klassifikationen die folgenden Gruppen als Abteilungen oder Klassen von Algen: Cyanophyten , Rhodophyten , Chrysophyten , Xanthophyten , Bacillariophyten , Phäophyten , Pyrrhophyten ( Kryptophyten und Dinophyten ), Euglenophyten und Chlorophyten . Später wurden viele neue Gruppen entdeckt (z. B. Bolidophyceae ), und andere wurden von älteren Gruppen abgespalten: Charophyten und Glaukophyten (von Chlorophyten), viele Heterokontophyten (z. B. Synurophyten von Chrysophyten oder Eustigmatophyten von Xanthophyten), Haptophyten (von Chrysophyten), und Chlorarachniophyten (aus Xanthophyten).

Mit der Aufgabe der dichotomen Pflanzen-Tier-Klassifikation wurden die meisten Algengruppen (manchmal alle) in Protista aufgenommen , später auch zugunsten von Eukaryota aufgegeben . Als Vermächtnis des älteren Pflanzenlebensschemas haben jedoch einige Gruppen, die in der Vergangenheit auch als Protozoen behandelt wurden, immer noch doppelte Klassifikationen (siehe ambiregnale Protisten ).

Einige parasitäre Algen (z. B. die Grünalgen Prototheca und Helicosporidium , Parasiten von Metazoen, oder Cephaleuros , Parasiten von Pflanzen) wurden ursprünglich als Pilze , Sporozoen oder Protistans von incertae sedis klassifiziert , während andere (z. B. die Grünalgen Phyllosiphon und Rhodochytrium , Parasiten von Pflanzen, oder die Rotalgen Pterocladiophila und Gelidiocolax mammillatus , Parasiten anderer Rotalgen, oder die Dinoflagellaten Oodinium , Parasiten von Fischen) hatten schon früh ihre Verwandtschaft mit Algen vermutet. In anderen Fällen wurden einige Gruppen ursprünglich als parasitäre Algen charakterisiert (z. B. Chlorochytrium ), wurden aber später als endophytische Algen angesehen. Einige Fadenbakterien (z. B. Beggiatoa ) wurden ursprünglich als Algen angesehen. Darüber hinaus sind Gruppen wie die Apicomplexa auch Parasiten, die von Vorfahren abstammen, die Plastiden besaßen, aber zu keiner Gruppe gehören, die traditionell als Algen angesehen wird.

Beziehung zu Landpflanzen

Die ersten Landpflanzen entwickelten sich wahrscheinlich vor fast 500 Millionen Jahren aus flachen Süßwasser-Scharophytenalgen, ähnlich wie Chara . Diese hatten wahrscheinlich einen isomorphen Generationswechsel und waren wahrscheinlich fadenförmig. Fossilien isolierter Sporen von Landpflanzen deuten darauf hin, dass es Landpflanzen schon vor 475 Millionen Jahren gegeben haben könnte.

Morphologie

Die Kelpwald- Ausstellung im Monterey Bay Aquarium: Ein dreidimensionaler, vielzelliger Thallus

Es wird eine Reihe von Algenmorphologien gezeigt , und eine Konvergenz von Merkmalen in nicht verwandten Gruppen ist üblich. Die einzigen Gruppen, die dreidimensionale vielzellige Thalli aufweisen, sind die Rot- und Brauntöne sowie einige Chlorophyten . Das apikale Wachstum ist auf Untergruppen dieser Gruppen beschränkt: die Florideophyten- Roten, verschiedene Braune und die Charophyten. Die Form der Charophyten unterscheidet sich stark von denen der Rot- und Brauntöne, da sie unterschiedliche Knoten haben, die durch Internodien-„Stängel“ getrennt sind; An den Knoten entstehen Astwirbel, die an Schachtelhalme erinnern . Conceptacles sind ein weiteres polyphyletisches Merkmal; sie kommen in den Korallenalgen und den Hildenbrandiales sowie in den Braunen vor.

Die meisten einfacheren Algen sind einzellige Flagellaten oder Amöben , aber koloniale und unbewegliche Formen haben sich unabhängig voneinander unter mehreren der Gruppen entwickelt. Einige der häufigeren Organisationsebenen, von denen mehr als eine im Lebenszyklus einer Art auftreten kann, sind

  • Colonial : kleine, regelmäßige Gruppen beweglicher Zellen
  • Kapsoid: Einzelne unbewegliche Zellen, die in Schleim eingebettet sind
  • Kokkoide: einzelne unbewegliche Zellen mit Zellwänden
  • Palmelloide: in Schleim eingebettete unbewegliche Zellen
  • Filamentös: eine Reihe verbundener unbeweglicher Zellen, manchmal verzweigt
  • Parenchym: Zellen, die einen Thallus mit partieller Gewebedifferenzierung bilden

In drei Linien wurden sogar noch höhere Organisationsgrade mit vollständiger Gewebedifferenzierung erreicht. Dies sind die Braunalgen, von denen einige bis zu 50 m lang werden können ( Seetang ), die Rotalgen und die Grünalgen. Die komplexesten Formen finden sich unter den Charophyten-Algen (siehe Charales und Charophyta ), in einer Linie, die schließlich zu den höheren Landpflanzen führte. Die Innovation, die diese Nicht-Algen-Pflanzen definiert, ist das Vorhandensein weiblicher Fortpflanzungsorgane mit schützenden Zellschichten, die die Zygote und den sich entwickelnden Embryo schützen. Daher werden die Landpflanzen als Embryophyten bezeichnet .

Rasen

Der Begriff Algenrasen wird häufig verwendet, ist aber schlecht definiert. Algenrasen sind dicke, teppichartige Algenschichten, die Sediment zurückhalten und mit Grundarten wie Korallen und Seetang konkurrieren , und sie sind normalerweise weniger als 15 cm hoch. Ein solcher Rasen kann aus einer oder mehreren Arten bestehen und bedeckt im Allgemeinen eine Fläche in der Größenordnung von einem Quadratmeter oder mehr. Einige gemeinsame Merkmale sind aufgeführt:

  • Algen, die Aggregate bilden, die als Rasen beschrieben wurden, umfassen Diatomeen, Cyanobakterien, Chlorophyten, Phäophyten und Rhodophyten. Rasen besteht oft aus zahlreichen Arten in einer Vielzahl von räumlichen Maßstäben, aber monospezifische Rasen werden häufig gemeldet.
  • Rasen kann über geografische Maßstäbe und sogar innerhalb von Arten auf lokaler Ebene morphologisch sehr variabel sein und kann in Bezug auf die konstituierenden Arten schwierig zu identifizieren sein.
  • Rasen wurden als kurze Algen definiert, aber dies wurde verwendet, um Höhenbereiche von weniger als 0,5 cm bis mehr als 10 cm zu beschreiben. In einigen Regionen näherten sich die Beschreibungen Höhen, die als Baldachine bezeichnet werden könnten (20 bis 30 cm).

Physiologie

Viele Algen, insbesondere Mitglieder der Characeae -Arten, haben als experimentelle Modellorganismen gedient, um die Mechanismen der Wasserdurchlässigkeit von Membranen, der Osmoregulation , der Turgorregulation , der Salztoleranz , der zytoplasmatischen Strömung und der Erzeugung von Aktionspotentialen zu verstehen .

Phytohormone kommen nicht nur in höheren Pflanzen, sondern auch in Algen vor.

Symbiotische Algen

Einige Algenarten gehen symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen ein. In diesen Symbiosen liefern die Algen Photosynthesestoffe (organische Substanzen) an den Wirtsorganismus und schützen so die Algenzellen. Der Wirtsorganismus bezieht seinen Energiebedarf ganz oder teilweise aus den Algen. Beispiele sind:

Flechten

Felsenflechten in Irland

Flechten werden von der International Association for Lichenology als "eine Vereinigung eines Pilzes und eines photosynthetischen Symbionten , die zu einem stabilen vegetativen Körper mit einer spezifischen Struktur führt" definiert. Die Pilze oder Mykobionten stammen hauptsächlich von Ascomycota mit einigen wenigen von Basidiomycota . In der Natur kommen sie nicht getrennt von Flechten vor. Es ist nicht bekannt, wann sie begannen, sich zu verbinden. Ein Mycobiont assoziiert mit der gleichen Phycobiont-Spezies, selten zwei, aus den Grünalgen, außer dass der Mycobiont alternativ mit einer Spezies von Cyanobakterien assoziieren kann (daher ist „Photobiont“ der genauere Begriff). Ein Photobiont kann mit vielen verschiedenen Mykobionten assoziiert sein oder unabhängig leben; Dementsprechend werden Flechten als Pilzarten benannt und klassifiziert. Die Assoziation wird als Morphogenese bezeichnet, weil die Flechte eine Form und Fähigkeiten hat, die die Symbiontenart allein nicht besitzt (sie können experimentell isoliert werden). Der Photobiont löst möglicherweise ansonsten latente Gene im Mykobionten aus.

Trentepohlia ist ein Beispiel für eine weltweit verbreitete Grünalgengattung, die alleine wachsen oder lichenisiert werden kann. Flechten teilen daher einen Teil des Lebensraums und oft ein ähnliches Erscheinungsbild mit spezialisierten Algenarten ( Aerophyten ), die auf exponierten Oberflächen wie Baumstämmen und Felsen wachsen und diese manchmal verfärben.

Korallenriffe

Floridas Korallenriff

Korallenriffe sind aus den kalkhaltigen Exoskeletten wirbelloser Meerestiere der Ordnung Scleractinia ( Steinkorallen ) entstanden. Diese Tiere verstoffwechseln Zucker und Sauerstoff, um Energie für ihre Zellaufbauprozesse zu gewinnen, einschließlich der Sekretion des Exoskeletts, wobei Wasser und Kohlendioxid als Nebenprodukte entstehen. Dinoflagellaten (Algenprotisten) sind oft Endosymbionten in den Zellen der korallenbildenden marinen Wirbellosen, wo sie den Stoffwechsel der Wirtszelle beschleunigen, indem sie Zucker und Sauerstoff erzeugen, der durch Photosynthese sofort verfügbar ist, indem sie einfallendes Licht und das vom Wirt produzierte Kohlendioxid verwenden. Riffbildende Steinkorallen ( hermatypische Korallen ) benötigen endosymbiontische Algen der Gattung Symbiodinium , um in einem gesunden Zustand zu sein. Der Verlust von Symbiodinium aus dem Wirt ist als Korallenbleiche bekannt , ein Zustand, der zur Verschlechterung eines Riffs führt.

Meeresschwämme

Endosymbiontische Grünalgen leben nahe der Oberfläche einiger Schwämme, zum Beispiel Paniermehlschwämme ( Halichondria panicea ). Die Alge ist somit vor Fressfeinden geschützt; Der Schwamm wird mit Sauerstoff und Zucker versorgt, die bei einigen Arten 50 bis 80% des Schwammwachstums ausmachen können.

Lebenszyklus

Rhodophyta , Chlorophyta und Heterokontophyta , die drei wichtigsten Algenabteilungen , haben Lebenszyklen, die eine beträchtliche Variation und Komplexität aufweisen. Im Allgemeinen gibt es eine asexuelle Phase, in der die Zellen der Alge diploid sind , eine sexuelle Phase, in der die Zellen haploid sind , gefolgt von der Verschmelzung der männlichen und weiblichen Gameten . Die asexuelle Fortpflanzung ermöglicht eine effiziente Populationszunahme, aber weniger Variation ist möglich. Bei der sexuellen Fortpflanzung von einzelligen und kolonialen Algen treten üblicherweise zwei spezialisierte, sexuell kompatible, haploide Gameten in physischen Kontakt und verschmelzen, um eine Zygote zu bilden . Um eine erfolgreiche Paarung zu gewährleisten, ist die Entwicklung und Freisetzung von Gameten hochgradig synchronisiert und reguliert; Pheromone können bei diesen Prozessen eine Schlüsselrolle spielen. Die sexuelle Reproduktion ermöglicht mehr Variation und bietet den Vorteil einer effizienten rekombinatorischen Reparatur von DNA-Schäden während der Meiose , einem Schlüsselstadium des Sexualzyklus. Die sexuelle Fortpflanzung ist jedoch teurer als die asexuelle Fortpflanzung. Es wurde gezeigt, dass Meiose bei vielen verschiedenen Algenarten auftritt.

Zahlen

Algen auf Küstenfelsen bei Shihtiping in Taiwan

Die Algensammlung des US National Herbarium (befindet sich im National Museum of Natural History ) besteht aus etwa 320.500 getrockneten Exemplaren, was zwar nicht vollständig ist (es gibt keine vollständige Sammlung), aber eine Vorstellung von der Größenordnung der Anzahl der Algen gibt Arten (diese Zahl bleibt unbekannt). Die Schätzungen gehen weit auseinander. Beispielsweise schätzt der UK Biodiversity Steering Group Report laut einem Standardlehrbuch auf den Britischen Inseln , dass es im Vereinigten Königreich 20.000 Algenarten gibt. Eine andere Checkliste weist nur etwa 5.000 Arten aus. In Bezug auf die Differenz von etwa 15.000 Arten kommt der Text zu dem Schluss: „Es werden viele detaillierte Feldstudien erforderlich sein, bevor eine zuverlässige Schätzung der Gesamtzahl der Arten möglich ist …“

Es wurden auch regionale und Gruppenschätzungen vorgenommen:

  • 5.000–5.500 Rotalgenarten weltweit
  • "etwa 1.300 in australischen Meeren"
  • 400 Algenarten für die Westküste Südafrikas und 212 Arten von der Küste von KwaZulu-Natal. Einige davon sind Duplikate, da sich das Verbreitungsgebiet über beide Küsten erstreckt und insgesamt wahrscheinlich etwa 500 Arten erfasst werden. Die meisten davon sind in der Liste der Meeresalgen Südafrikas aufgeführt . Diese schließen Phytoplankton und Krustenkorallinen aus.
  • 669 Meeresarten aus Kalifornien (USA)
  • 642 in der Checkliste von Großbritannien und Irland

und so weiter, aber ohne jegliche wissenschaftliche Grundlage oder verlässliche Quellen sind diese Zahlen nicht glaubwürdiger als die oben erwähnten britischen. Die meisten Schätzungen lassen auch mikroskopisch kleine Algen wie Phytoplankton aus.

Die jüngste Schätzung geht von 72.500 Algenarten weltweit aus.

Verteilung

Die Verbreitung von Algenarten ist seit der Gründung der Phytogeographie Mitte des 19. Jahrhunderts ziemlich gut untersucht worden. Algen verbreiten sich hauptsächlich durch Sporenverbreitung analog zur Verbreitung von Plantae durch Samen und Sporen . Diese Verbreitung kann durch Luft, Wasser oder andere Organismen erfolgen. Aus diesem Grund können Sporen in einer Vielzahl von Umgebungen gefunden werden: Süß- und Meerwasser, Luft, Boden und in oder auf anderen Organismen. Ob eine Spore zu einem Organismus heranwachsen soll, hängt von der Kombination der Art und den Umweltbedingungen ab, unter denen die Spore landet.

Die Sporen von Süßwasseralgen werden hauptsächlich durch fließendes Wasser und Wind sowie durch lebende Träger verbreitet. Allerdings können nicht alle Gewässer alle Algenarten beherbergen, da die chemische Zusammensetzung bestimmter Gewässer die Algen, die darin überleben können, einschränkt. Meeressporen werden oft durch Meeresströmungen verbreitet. Ozeanwasser bietet viele sehr unterschiedliche Lebensräume, basierend auf Temperatur und Nährstoffverfügbarkeit, was zu phytogeografischen Zonen, Regionen und Provinzen führt.

Bis zu einem gewissen Grad unterliegt die Verbreitung von Algen floristischen Diskontinuitäten, die durch geografische Merkmale wie die Antarktis , große Entfernungen des Ozeans oder allgemeine Landmassen verursacht werden. Es ist daher möglich, lokal vorkommende Arten zu identifizieren, wie z. B. „ Pazifische Algen“ oder „ Nordseealgen “. Wenn sie außerhalb ihrer Fundorte auftreten, ist es normalerweise möglich, einen Transportmechanismus anzunehmen, wie z. B. die Rümpfe von Schiffen. So gelangten beispielsweise Ulva reticulata und U. fasciata vom Festland nach Hawaii .

Die Kartierung ist nur für ausgewählte Arten möglich: "Es gibt viele gültige Beispiele für begrenzte Verbreitungsmuster." Zum Beispiel ist Clathromorphum eine arktische Gattung und nicht weit südlich davon kartiert. Wissenschaftler halten die Datenlage insgesamt jedoch für unzureichend, da es "Schwierigkeiten bei der Durchführung solcher Studien" gebe.

Ökologie

Phytoplankton, See Chūzenji

Algen kommen in Gewässern vor, sind in terrestrischen Umgebungen weit verbreitet und kommen in ungewöhnlichen Umgebungen wie Schnee und Eis vor . Algen wachsen hauptsächlich in flachen Meeresgewässern mit einer Tiefe von weniger als 100 m. Einige wie Navicula pennata wurden jedoch bis zu einer Tiefe von 360 m (1.180 ft) aufgezeichnet. Eine Algenart, Ancylonema nordenskioeldii , wurde in Grönland in Gebieten gefunden, die als „dunkle Zone“ bekannt sind, was zu einem Anstieg der Schmelzrate der Eisdecke führte. Dieselben Algen wurden in den italienischen Alpen gefunden , nachdem rosafarbenes Eis auf Teilen des Presena-Gletschers auftauchte.

Die verschiedenen Algenarten spielen eine bedeutende Rolle in der Gewässerökologie. Mikroskopisch kleine Formen, die in der Wassersäule schwebend leben ( Phytoplankton ), bilden die Nahrungsgrundlage für die meisten marinen Nahrungsketten . In sehr hoher Dichte ( Algenblüten ) können diese Algen das Wasser verfärben und andere Lebensformen übertreffen, vergiften oder ersticken .

Algen können als Indikatororganismen verwendet werden , um die Verschmutzung in verschiedenen aquatischen Systemen zu überwachen. Der Algenstoffwechsel ist in vielen Fällen empfindlich gegenüber verschiedenen Schadstoffen. Aus diesem Grund kann sich die Artenzusammensetzung von Algenpopulationen in Gegenwart chemischer Schadstoffe verschieben. Um diese Veränderungen zu erkennen, können Algen aus der Umgebung entnommen und relativ einfach in Labors gehalten werden.

Auf der Grundlage ihres Lebensraums können Algen kategorisiert werden als: aquatisch ( planktonisch , benthisch , marine , Süßwasser , lentisch , lotisch ), terrestrisch , luftig ( subaerial ), lithophytisch , halophytisch (oder euryhalin ), Psammon , thermophil , kryophil , epibiont ( epiphytisch , epizoisch ), Endosymbiont ( endophytisch , endozoisch ), parasitär , kalkfilzig oder lichenisch ( phycobiont ).

Kulturelle Vereine

Im klassischen Chinesisch wird das Wortsowohl für „Algen“ als auch (in der bescheidenen Tradition der kaiserlichen Gelehrten ) für „literarische Begabung“ verwendet. Die dritte Insel im Kunming-See neben dem Sommerpalast in Peking ist als Zaojian Tang Dao bekannt, was somit gleichzeitig „Insel der Algen-Betrachtungshalle“ und „Insel der Halle zur Reflexion literarischer Talente“ bedeutet.

Anbau

Algakultur ist eine Form der Aquakultur , bei der Algenarten gezüchtet werden.

Die Mehrheit der Algen, die absichtlich kultiviert werden, fallen in die Kategorie der Mikroalgen (auch als Phytoplankton , Mikrophyten oder Planktonalgen bezeichnet ). Makroalgen , allgemein bekannt als Algen , haben auch viele kommerzielle und industrielle Anwendungen, aber aufgrund ihrer Größe und der spezifischen Anforderungen der Umgebung, in der sie wachsen müssen, eignen sie sich nicht so gut für die Kultivierung (dies kann sich jedoch ändern, mit dem Aufkommen neuerer Algenkultivatoren , die im Grunde genommen Algenwäscher sind, die aufsteigende Luftblasen in kleinen Behältern verwenden).

Der kommerzielle und industrielle Algenanbau hat zahlreiche Verwendungszwecke, einschließlich der Herstellung von Lebensmittelzutaten wie Omega-3-Fettsäuren oder natürlichen Lebensmittelfarbstoffen und -farbstoffen , Lebensmitteln , Düngemitteln , Biokunststoffen , chemischen Rohstoffen (Rohstoffen), Arzneimitteln und Algenbrennstoffen und kann auch als Mittel zur Bekämpfung der Umweltverschmutzung eingesetzt werden .

Die weltweite Produktion von gezüchteten Wasserpflanzen, die überwiegend von Meeresalgen dominiert wird, stieg im Produktionsvolumen von 13,5 Millionen Tonnen im Jahr 1995 auf knapp über 30 Millionen Tonnen im Jahr 2016.

Algenanbau

Unterwasser -Eucheuma- Landwirtschaft auf den Philippinen
Ein Algenbauer steht im flachen Wasser und sammelt essbare Algen, die an einem Seil gewachsen sind
Ein Algenbauer in Nusa Lembongan (Indonesien) sammelt essbare Algen, die an einem Seil gewachsen sind.

Algenzucht oder Seetangzucht ist die Praxis der Kultivierung und Ernte von Seetang . In seiner einfachsten Form besteht es aus der Verwaltung von natürlich vorkommenden Chargen. In seiner fortschrittlichsten Form besteht es darin, den Lebenszyklus der Algen vollständig zu kontrollieren.

Die sieben am häufigsten kultivierten Algentaxa sind Eucheuma spp., Kappaphycus alvarezii , Gracilaria spp., Saccharina japonica , Undaria pinnatifida , Pyropia spp. und Sargassum fusiforme . Eucheuma und K. alvarezii werden für Carrageenan (ein Geliermittel ) gezüchtet ; Gracilaria wird für Agar gezüchtet ; während der Rest für Lebensmittel bewirtschaftet wird. Die größten Algen produzierenden Länder sind China, Indonesien und die Philippinen. Andere bemerkenswerte Produzenten sind Südkorea, Nordkorea, Japan, Malaysia und Sansibar ( Tansania ). Die Algenzucht wurde häufig als Alternative entwickelt, um die wirtschaftlichen Bedingungen zu verbessern und den Fischereidruck und die überfischte Fischerei zu verringern.

Die weltweite Produktion von gezüchteten Wasserpflanzen, die überwiegend von Algen dominiert wird, stieg im Produktionsvolumen von 13,5 × 10 6  t (13.300.000 lange Tonnen; 14.900.000 kurze Tonnen) im Jahr 1995 auf knapp über 30 × 10 6  t (30.000.000 lange Tonnen; 33.000.000 kurze Tonnen). im Jahr 2016. Ab 2014 machten Algen 27 % der gesamten Meeresaquakultur aus . Der Algenanbau ist eine kohlenstoffnegative Kulturpflanze mit einem hohen Potenzial zur Eindämmung des Klimawandels . Der IPCC -Sonderbericht über den Ozean und die Kryosphäre in einem sich ändernden Klima empfiehlt „weitere Forschungsaufmerksamkeit“ als Minderungstaktik.^^

Bioreaktoren

Eine Nahaufnahme von Mikroalgen – Pavlova sp.
Ein Algenbioreaktor dient der Kultivierung von Mikro- oder Makroalgen . Algen können zum Zwecke der Biomasseproduktion (wie in einem Algenkultivator ), der Abwasserbehandlung , der CO 2 -Fixierung oder der Aquarien-/Teichfiltration in Form eines Algenwäschers kultiviert werden . Algenbioreaktoren unterscheiden sich stark im Design und lassen sich grob in zwei Kategorien einteilen: offene Reaktoren und geschlossene Reaktoren. Offene Reaktoren sind der Atmosphäre ausgesetzt, während geschlossene Reaktoren, allgemein auch als Photobioreaktoren bezeichnet, in unterschiedlichem Maße von der Atmosphäre isoliert sind. Konkret können Algenbioreaktoren zur Herstellung von Kraftstoffen wie Biodiesel und Bioethanol , zur Erzeugung von Tierfutter oder zur Reduzierung von Schadstoffen wie NO x und CO 2 in Rauchgasen von Kraftwerken eingesetzt werden. Grundsätzlich basiert diese Art von Bioreaktor auf der photosynthetischen Reaktion, die von den chlorophyllhaltigen Algen selbst unter Verwendung von gelöstem Kohlendioxid und Sonnenenergie durchgeführt wird. Das Kohlendioxid wird in die Reaktorflüssigkeit dispergiert, um es für die Algen zugänglich zu machen. Der Bioreaktor muss aus transparentem Material bestehen.

Verwendet

Algen ernten

Agar

Agar , eine gelatineartige Substanz, die aus Rotalgen gewonnen wird, hat eine Reihe von kommerziellen Anwendungen. Es ist ein gutes Medium, um Bakterien und Pilze zu züchten, da die meisten Mikroorganismen Agar nicht verdauen können.

Alginate

Alginsäure oder Alginat wird aus Braunalgen gewonnen . Seine Anwendungen reichen von Geliermitteln in Lebensmitteln bis hin zu medizinischen Verbänden. Alginsäure wurde auch auf dem Gebiet der Biotechnologie als biokompatibles Medium zur Zellverkapselung und Zellimmobilisierung verwendet. Die Molekularküche nutzt die Substanz auch wegen ihrer Geliereigenschaften, wodurch sie zu einem Transportmittel für Aromen wird.

Zwischen 100.000 und 170.000 Nasstonnen Macrocystis werden jährlich in New Mexico für die Alginatextraktion und Abalone - Futter geerntet.

Energiequelle

Um langfristig wettbewerbsfähig und unabhängig von schwankender Förderung durch die (Kommunal-)Politik zu sein, sollten Biokraftstoffe das Kostenniveau fossiler Kraftstoffe erreichen oder übertreffen. Hier sind Kraftstoffe auf Algenbasis vielversprechend, die in direktem Zusammenhang mit dem Potenzial stehen, in einem Jahr mehr Biomasse pro Flächeneinheit zu produzieren als jede andere Form von Biomasse. Der Break-Even-Punkt für algenbasierte Biokraftstoffe wird voraussichtlich bis 2025 erreicht.

Dünger

Algengedüngte Gärten auf Inisheer

Algen werden seit Jahrhunderten als Düngemittel verwendet; George Owen von Henllys schrieb im 16. Jahrhundert über Treibkraut in Südwales :

Diese Art von Erz wird oft gesammelt und auf große Haufen gelegt, wo es verrottet und verfault und einen starken und abscheulichen Geruch hat; Wenn sie so verfault sind, werfen sie auf das Land, wie sie es tun, ihren Mist, und daraus entsteht gutes Getreide, besonders Gerste ... Nach Frühlingsfluten oder großen Rigs des Meeres holen sie es in Säcken auf Pferderücken und tragen das dieselben drei, vier oder fünf Meilen, und werfen Sie es auf das Land, das den Boden für Mais und Gras sehr viel besser macht.

Heute werden Algen vom Menschen auf vielfältige Weise genutzt; zum Beispiel als Düngemittel , Bodenverbesserer und Viehfutter. Aquatische und mikroskopisch kleine Arten werden in klaren Tanks oder Teichen gezüchtet und entweder geerntet oder zur Behandlung von Abwässern verwendet, die durch die Teiche gepumpt werden. Algakultur im großen Stil ist mancherorts eine wichtige Form der Aquakultur . Maerl wird häufig als Bodenverbesserer verwendet.

Ernährung

Dulse, eine Art essbarer Seetang

Natürlich wachsende Algen sind eine wichtige Nahrungsquelle, insbesondere in Asien, was dazu führt, dass einige sie als Superfoods bezeichnen . Sie liefern viele Vitamine, einschließlich: A, B 1 , B 2 , B 6 , Niacin und C , und sind reich an Jod , Kalium , Eisen, Magnesium und Kalzium . Darüber hinaus werden kommerziell gezüchtete Mikroalgen, darunter sowohl Algen als auch Cyanobakterien, als Nahrungsergänzungsmittel vermarktet, wie Spirulina , Chlorella und das Vitamin-C-Ergänzungsmittel von Dunaliella , das reich an Beta-Carotin ist .

Algen sind Nationalnahrungsmittel vieler Nationen: China verzehrt mehr als 70 Arten, darunter Fat Choy , ein Cyanobakterium, das als Gemüse gilt; Japan, über 20 Arten wie Nori und Aonori ; Irland, Dulse ; Chile , cochayuyo . Laver wird in Wales zur Herstellung von Laver-Brot verwendet , wo es als Bara Lawr bekannt ist ; in Korea , gim . Es wird auch entlang der Westküste Nordamerikas von Kalifornien bis British Columbia , auf Hawaii und von den Māori in Neuseeland verwendet . Meersalat und Badderlocks sind Salatzutaten in Schottland , Irland, Grönland und Island . Algen gelten als potenzielle Lösung für das Welthungerproblem.

In der Küche werden zwei beliebte Formen von Algen verwendet:

Außerdem enthält es alle neun essentiellen Aminosäuren, die der Körper nicht selbst produziert

Die Öle einiger Algen haben einen hohen Gehalt an ungesättigten Fettsäuren . Zum Beispiel ist Parietochloris incisa sehr reich an Arachidonsäure , wo sie bis zu 47 % des Triglyceridpools erreicht. Einige von Vegetariern und Veganern favorisierte Algensorten enthalten die langkettigen, essentiellen Omega -3-Fettsäuren Docosahexaensäure (DHA) und Eicosapentaensäure (EPA). Fischöl enthält die Omega-3-Fettsäuren, aber die ursprüngliche Quelle sind Algen (insbesondere Mikroalgen), die von Meereslebewesen wie Ruderfußkrebsen gefressen und in der Nahrungskette nach oben weitergegeben werden. Algen haben sich in den letzten Jahren zu einer beliebten Quelle für Omega-3-Fettsäuren für Vegetarier entwickelt, die kein langkettiges EPA und DHA aus anderen vegetarischen Quellen wie Leinsamenöl erhalten können, das nur die kurzkettige Alpha-Linolensäure (ALA) enthält. .

Umweltschutz

  • Abwasser kann mit Algen behandelt werden, wodurch der Einsatz großer Mengen giftiger Chemikalien reduziert wird, die sonst benötigt würden.
  • Algen können verwendet werden, um Düngemittel im Abfluss von landwirtschaftlichen Betrieben einzufangen. Bei der anschließenden Ernte können die angereicherten Algen als Dünger verwendet werden.
  • Aquarien und Teiche können mit Algen gefiltert werden, die Nährstoffe aus dem Wasser in einem Gerät namens Algenwäscher , auch bekannt als Algenrasenwäscher, aufnehmen.

Wissenschaftler des Agricultural Research Service fanden heraus, dass 60–90 % des Stickstoffabflusses und 70–100 % des Phosphorabflusses aus Gülleabwässern mit einem horizontalen Algenwäscher, auch Algenrasenwäscher ( ATS) genannt, aufgefangen werden können. Wissenschaftler entwickelten das ATS, das aus flachen, 100 Fuß langen Kanälen aus Nylonnetzen besteht, auf denen sich Algenkolonien bilden können, und untersuchten seine Wirksamkeit drei Jahre lang. Sie fanden heraus, dass Algen leicht verwendet werden können, um den Nährstoffabfluss von landwirtschaftlichen Feldern zu reduzieren und die Qualität des Wassers zu verbessern, das in Flüsse, Bäche und Ozeane fließt. Die Forscher sammelten und trockneten die nährstoffreichen Algen aus dem ATS und untersuchten ihr Potenzial als organischer Dünger. Sie fanden heraus, dass Gurken- und Maissetzlinge mit organischem ATS-Dünger genauso gut wuchsen wie mit handelsüblichen Düngemitteln. Algenwäscher mit sprudelnder Aufwärtsströmung oder vertikalen Wasserfallversionen werden jetzt auch zum Filtern von Aquarien und Teichen verwendet.

Polymere

Aus Algen können verschiedene Polymere hergestellt werden, die besonders nützlich bei der Herstellung von Biokunststoffen sein können. Dazu gehören Hybridkunststoffe, zellulosebasierte Kunststoffe, Polymilchsäure und Bio-Polyethylen. Mehrere Unternehmen haben damit begonnen, Algenpolymere kommerziell herzustellen, unter anderem für die Verwendung in Flip-Flops und Surfbrettern.

Bioremediation

Es wurde beobachtet, dass die Alge Stichococcus bacillaris Silikonharze besiedelt, die an archäologischen Stätten verwendet werden. biologischer Abbau der synthetischen Substanz.

Pigmente

Die von Algen produzierten natürlichen Pigmente ( Carotinoide und Chlorophylle ) können als Alternative zu chemischen Farb- und Farbstoffen verwendet werden. Das Vorhandensein einiger einzelner Algenpigmente zusammen mit spezifischen Pigmentkonzentrationsverhältnissen ist taxonspezifisch: Die Analyse ihrer Konzentrationen mit verschiedenen Analysemethoden, insbesondere Hochleistungs-Flüssigkeitschromatographie , kann daher einen tiefen Einblick in die taxonomische Zusammensetzung und die relative Häufigkeit natürlicher Algen bieten Algenpopulationen in Meerwasserproben.

Stabilisierende Substanzen

Carrageen aus der Rotalge Chondrus crispus wird als Stabilisator in Milchprodukten verwendet.

Zusätzliche Bilder

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis

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Nordamerika

Externe Links